Всё для Учёбы — студенческий файлообменник
1 монета
docx

Студенческий документ № 010273 из РГПУ

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеративное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

"Рязанский государственный университет имени С.А.Есенина"

Естественно-географический факультет

Кафедра биологии и методики ее преподавания

Дипломная работа

"Жаростойкость растений разных экологических групп"

Работу выполнила:

Аббасова Алина Эдуардовна,

специальность 020400.62 - Биология

4 курс группа 5302

Научный руководитель:

Асеев Виктор Юрьевич, доцент, к. с.х. н..

Отметка о допуске к защите: ____________

Дата публичной защиты: _______________

Оценка: ____________ _____________(______________)

Подпись научного руководителя (расшифровка подписи)

Рязань 2017г.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 Температура как экологический фактор

а)действие высоких температур

б)влияние высоких температур физиологические процессы

в)белки теплового шока(БТШ) и выживание растений

ГЛАВА 2 Методы диагностики

ГЛАВА 3

Пути повышения жаростойкости

Климат рязанской области

ГЛАВА 3 Экологические группы растений по жаростойкости

а)ксерофиты

б)мезофиты

в)гидрофиты и гидатофиты

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность

То, как скажется действие тепла на растение, в первую очередь зависит от силы его воздействия( дозы и продолжительности): как кратковременная , так и стабильная продолжительная жара примерно одинаково вредно воздействуют на растение. Поэтому жаростойкость определяет степень выносливости некоторых высоких температур при их временном воздействии.

Приспособленность растений к условиям среды есть ни что иное, как результат эволюционного развития. В ходе филогенеза каждого вида растения в процессе эволюции выработались определенные потребности к условиям существования и приспособленность к занимаемой экологической нише. При изменении сложившихся условий растения путем перестроения физиологических процессов и морфологических изменений вновь приспосабливаются к условиям среды для продолжения своей жизнедеятельности. Разные экологические группы растений по-разному адаптируются к повышенным температурам. Все физиологические и биохимические процессы идут лишь в определенных температурных границах , которые ,как правило, лежат в довольно узких пределах.

Исследование растений разных экологических групп на воздействие температурного фактора имеет большое физиологическое значение, так как растения проявляют устойчивость к данному явлению как результат приспособления к условиям существования.

Целью данной работы является изучение жаростойкости растений разных экологических групп(мезофитов, ксерофитов и гидрофитов )

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

-обзор литературы по данной теме

- изучение методики исследования

-ознакомление с особенностями(ботаническими и физиологическими) растений данных экологических групп

-проведение исследований с испытуемыми видами растений разных экологических групп

-подведение итогов и практические рекомендации

ГЛАВА 1

Температура как экологический фактор

Пожалуй, одним из главных факторов, определяющих существование и развитие живых существ на Земле, является температурный фактор. И , соответственно, есть организмы, так или иначе зависимые от температуры окружающей среды. Одними из таких являются растения.

Растения - пойкилотермные организмы. Это значит, что температура их "тела" зависит от температуры окружающей среды. Но это утверждение не совсем полное, потому как, во-первых, растения являются ограниченными пойкилотермами, потому что могут лишь частично регулировать температуру своих тканей за счет процесса транспирации, а во-вторых, тепло, выделяемое при дыхании и используемое в процессах синтеза, не играет особую экологическую роль. Но ,так или иначе, температура надземных частей растений может отличаться от температуры окружающей среды из-за обмена энергией с окружающей средой.

Так, например, растения высокогорий или Арктики, обитающие в местах, защищенных от ветра, или произрастающие вплотную к почве, несмотря на достаточно низкие температуры воздуха, имеют более благоприятный тепловой режим и могут сами активно регулировать рост и развитие. А так как мы рассматриваем некоторые наиболее важные экологические группы растений, то, чтобы дать характеристику тепловым условиям их местообитания , нужно знать, как распределяется тепло в пространстве и его динамику во времени как в общем, так и при конкретных условиях произрастания растений.

Чтобы получить общее представление о теплообеспеченности того или иного района, необходимо учитывать и применять общеклиматические показатели, такие как абсолютный минимум и максимум ( самая низкая и высокая температура, зарегистрированная в данном районе), средняя температура самого теплого месяца( на преобладающей части северного полушария это июль, южного полушария-январь, в прибрежных районах и на островах- февраль и август), среднегодовая температура для данного района.

Чтобы характеризовать тепловые условия жизни растений , важно учитывать общее количество тепла того участка, где обитает данное растение, и то, как оно распределяется во времени, от чего зависят возможности вегетационного периода. Годовую динамику тепла можно проследить по среднемесячным (среднесуточным) температурам и изменению минимальных и максимальных температур. Границы вегетационного периода определяются длительностью безморозного периода, частотой и степенью вероятности осенних и зимних заморозков. Порог вегетации у растений не может быть одинаковым при их разном отношении к теплу: у холодостойких культурных видов условно принимают 5°C, у культур умеренной зоны 10°C, у теплолюбивых- 15 °C. Вместе с тепловыми характеристиками окружающей среды нужно знать также температуру самих растений и то, как и от чего она изменяется, так как именно она является фоном и опорой для физиологических процессов. Для измерения температуры растений используют электротермометры, имеющие миниатюрные полупроводниковые датчики. Чтобы датчик не повлиял на температуру измеряемого органа растения , нужно, чтобы его масса была намного меньше массы органа. Датчик также должен быть малоинерционным и быстро реагировать на изменения температуры [2]. Применяют датчики путем прикладывания к поверхности растения или "вживления" в стебли, листья, по кору(например, чтобы измерить температуру камбия). При этом обязательно измеряют температуру окружающего воздуха(датчик затеняют).

а) Действие высоких температур

Температура растений величина непостоянная. Причинами этому являются и турбулентные потоки, и изменения температуры воздуха, и само действие воздуха и т.д. Температура растений есть величина, характеризующая общий уровень нагрева. Так как растения пойкилотермны, то их температура определяется тепловым балансом, то есть соотношением поглощения и отдачи энергии. Величины эти зависят от свойств окружающей среды и от самих растений. Главную роль играет охлаждающее действие транспирации, которое препятствует сильным перегревам в жарких условиях.

Растительные организмы в зависимости от их температурного оптимума можно подразделить на несколько групп [19]:

* термофильные(более 50 °C)

* теплолюбивые(25-50 °C)

* умеренно теплолюбивые(15-25 °C)

* холодолюбивые(5-15 °C)

Среди представителей высших растений не наблюдается термофильных организмов. Но имеются виды, которые могут переносить высокие температуры. Среди культурных растений , способных к интенсивному росту, амплитуда между максимальной и минимальной температурами составляет примерно 30 °C. Под влиянием условий среды устойчивость растений к температурному фактору может варьировать, а следствие этому может представлять смешение точек максимума и минимума, изменение величины амплитуды, при которой растение развивается без особых повреждений. Губительное действие проявляется не только в виде абсолютных значений, но и в том, как долго действует данный фактор. Как кратковременные высокие температуры, так и продолжительные низкие могут быть очень пагубными для растений. Есть определенная закономерность между жароустойчивостью растений и их условиями обитания: организм будет тем жароустойчивее, чем выше температура воздуха и суше местообитание.

В ходе индивидуального развития жаростойкость модифицируется, а именно устойчивость молодых, растущих растений ниже, чем у старых. Также эти изменения можно наблюдать и в морфологии растения. Высокой устойчивостью отличаются почки, побеги, камбий(образовательная ткань), температура клеток которого может достигать отметки +55 °C, менее устойчива корневая система.

б) Влияние высокой температуры на физиологические процессы

После "выгодной" температуры для растения, при которой нормально протекают физиологические процессы, последующее ее повышение идет уже со снижением скорости вплоть до его остановки. Температура влияет на скорость диффузии и на скорость протекания химических реакций( как правило, оказывает прямое влияние). Также она приводит к изменению структуры белковых молекул. Вместе это сказывается на изменении функционирования ферментов, нарушении непроницаемости мембранных комплексов, относительного постоянства внутриклеточной среды, изменении взаимодействия между рецепторами и гормонами. Самой первой "мишенью" клетки при действии высоких температур является денатурация белков и изменение структуры мембран, а именно изменение их текучести. При воздействии высоких температур электростатические и водородные взаимодействия в полярных группах белков внутри жидкой фазы мембран падают, а интегральные белки лучше взаимодействуют с липидной фазой. Результатом этого, как правило, является изменение структуры и состава мембран, увеличение их проницаемости и выделение клеткой водорастворимых веществ. Высокая текучесть мембранных липидов при воздействии высоких температур может приводить к потери активности ферментных комплексов и нарушению работы переносчиков электоронов. А от состояния липидов в хлоропластах в большей степени зависят фотохимические реакции.

Фотосинтез и дыхание изменяют свою скорость при повышенных температурах. Но между ними имеется отличие, так как у фотосинтеза оптимальные температуры ниже оптимальных температур дыхания. То есть при перегреве интенсивность дыхания только увеличивается, тогда как фотосинтеза падает. И в этих условиях дыхание может поставлять энергию для восстановления поврежденных клеточных органелл и функций клетки. Последующее повышение температуры до отметок в 50-52 °C , особенно при продолжительном воздействии, приводит к снижению образования молекул аденозинтрифосфорной кислоты. При таких температурах клетка уже не имеет энергии для синтезирования макромолекул и удержанию устойчивости мембран и клеточных органелл. Но, следует отметить, что и энергетические потребности растения тоже снижаются, потому как и рост и поток веществ замедляется, либо вовсе затормаживается.

Вязкость цитоплазмы претерпевает изменения вследствие действия высоких температур (чаще увеличивается). В основе изменения вязкости цитоплазмы лежит изменение скелета клетки[28].

Существенное влияние высокие температуры оказывают на водный режим растений. Самой быстрой реакцией на данные температурный фактор оказывается повышение интенсивности транспирации, что ведет к водному дефициту растений.

Температура приводит к нарушению опыления и оплодотворения, а это приводит к недоразвитости семян. У некоторых растений в период цветения действие высоких температур приводит к стерильности цветков и погибанию завязей.

Клеточные процессы по-разному проявляют себя при повышенных температурах. Например, проницаемость плазмалеммы , начиная с отметки в 50 °C, увеличивается, а при более высоких температурах- проницаемость тонопласта(мембраны вакуоли), в результате чего из вакуоли выделяются растительные пигменты и происходит окрашивание цитоплазмы.

в) Белки теплового шока и выживание растений

Белки теплового шока- группа специфических белков, синтезом которых отвечают все живые клетки на повышение температуры и другие стрессовые воздействия[11]; само явление получило название синдром теплового шока.

На внезапное повышение температуры растения, впрочем, как и другие живые организмы, отвечают мгновенной активацией генов, а точнее небольшой ее группой, преобразовывающихся в белки теплового шока.

Функция этих белков у прокариотических организмов заключается в том, чтобы обеспечить выживаемость клетки в условиях опасности. У растений же, как правило, состоящих их большого числа клеток, каждая клетка отвечает на воздействие высоких температур "включением" генов теплового шока и таким образом запускается программа собственного выживания. БТШ в растительном организме ведут себя подобно тому , как в прокариотической клетке. А это значит, что растение как единый организм не способно контролировать работу комплекса теплового шока в своих клетках.

Механизм действия белков теплого шока заключается в том, что , когда происходит повышение температуры среды обитания на 15-20 °C по сравнению оптимальной для данного вида, запускается полное перепрограммирование обмена веществ, обеспечивающее поддержание жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях, начинается синтезирование БТШ и "отключение" биохимических путей, не нужных для выживания в данных условиях.

Максимальное содержание белков теплового шока наблюдается уже примерно через 0,5-3 ч. Причем каждая клетка синтезирует тысячи копий молекул БТШ, после чего количество их начинает уменьшаться, то есть синтез белков теплового шока носит кратковременный характер. При торможении работы системы БТШ идет восстановление клеточного метаболизма, который уже подстроен под новые изменившиеся условия. Кратковременность действия системы тепловых белков заключается в том, что на начальном этапе они задают условия для последующего долговременного приспособления организма к экстремальным условиям.

Выделяют 5 групп БТШ, которые носят следующие обозначения: БТШ-8,5, БТШ-20, БТШ-60, БТШ-70, БТШ-90[31]. Все они кодируются мультигенными семействами, которые содержат свыше 10 генов. Отличительная особенность БТШ растений от других организмов заключается в их многокомпонентности и сложности состава полипептидов , не сходные с БТШ других организмов.

Белки теплового шока специфичны по отношению к повышенным температурам, а именно синтез их происходит лишь при повышении температуры. Но отдельные компоненты этой системы могут синтезироваться и в ответ на действие других стрессоров. К примеру, у дрозофилы более 100 факторов провоцируют синтез индивидуальных белков теплового шока[29].

Экспрессия генов теплового шока и синтез БТШ в ответ на действие высокой температуры приводит, как правило, к повышению термоустойчивости живых организмов. Но в силу разных обстоятельств может происходить нарушение структуры БТШ. Например, если во время их синтеза аминокислоты заменяются на "испорченные".

В настоящее время роль почти всех групп белков теплового шока описывается моделью так называемого молекулярного "шаперона" ( с франц. Chaperon- нянька). А именно предполагается, что в экстремальных условиях белки теплового шока "опекают" работу определенных макромолекул, клеточных структур, мембран, очищают клетку от поврежденных компонентов, что позволяет поддерживать постоянство клеточной среды. В соответствии с этой моделью белки теплового шока и увеличивают устойчивость клеток к повышенным температурам, обеспечивая тем самых следующие механизмы:

* правильную сборку клеточных структур в данных условиях

* стабилизацию работы ферментов и мРНК, участвующих в синтезе белка

* транспортировку веществ через мембранные структуры

* очищение клетки от распавшихся макромолекул.

Существует целая группа низкомолекулярных белков теплового шока, выполняющих в клетке роль "санитаров". Это убиквитины [2]. Уникальность их заключается в том, что они могут безошибочно обнаруживать белки с поврежденной структурой и "помечать" их , и после этого помеченные макромолекулы разрушаются.

Таким образом, предохраняя организм от гибели, белки теплового шока создают условия для усовершенствования и формирования долгодействующих адаптационных механизмов.

ГЛАВА 2

Методы диагностики и пути повышения жароустойчивости.

Возможность диагностики жароустойчивости растений представляет большой научный интерес, так как она позволяет определять условия произростания тех или иных видов растений для получения нужного материала и использовать данное растение для определенных целей с минимальными повреждениями(ущербом).

1. Определение вязкости цитоплазмы путем центрифугирования.

Центрифугирование представляет собой воздействие на вещества путем сверхскоростного вращения в специализированном аппарате с помощью специальных препаратов-центрифуг.

Вязкость цитоплазмы определяется скоростью смещения хлоропластов при центрифугировании. Обычно центрифугированию подвергаются черешки листьев, после чего на срезах под микроскопом просматривают характер расположения хлоропластов. При этом необходимо отмечать время центрифугирования, которое необходимо для смещения хлоропластов (при определенном числе оборотов в минуту). Оно является мерой относительной вязкости цитоплазмы. Но есть одно важное условие - данный метод применим лишь при достаточном содержании крахмала в хлоропластах, так как смещение хлоропластов происходит за счет большого удельного весa крахмaла по сравнению с цитоплазмой. Лишенные крахмала хлоропласты практически не отличаются по удельному весу от цитоплазмы и не смещаются.

2. Сравнительный (плазматический) метод определения вязкости цитоплазмы.

Вязкость цитоплазмы обычно определяют по форме плазмолиза( процесс отделения протопласта от клеточной стенки в гипертоническом растворе). Предложено судить об этом по времени плазмолиза, а именно по скорости перехода плазмолиза вогнутого в выпуклый. Определение происходит в растворе сахарозы, который на одну десятую молярности превышает изотоническую концентрацию. Так создаются условия сравнения в отношении растений, имеющих разное осмотическое давление, так как концентрация плазмолизирующего отличается от изоосмотической, а именно она всегда на 0,1 М выше.

Данный метод позволяет определять вязкость цитоплазмы в тканях, не содержащих хлоропластов.

3. Действие атмосферной засухи сказывается как на подземных органах растения , так и на корневой системе. Уже можно считать доказанным то, что корень является местом ряда синтетических процессов в растении. В частности, местом синтеза ряда аминокислот.

В результате действия суховея нарушается синтетическая деятельность корней. Данное явление можно наблюдать по уменьшению содержания аминокислот и амидов и увеличению содержания аммиака в пасоке растений. Очевидно, образующийся в листьях аммиак, попадая в корневую систему , не связывается в амиды, аминокислоты, а также в органические кислоты и частично опять возвращается в надземную часть , вызывая угнетение растения.

* К.Мотес (1955) , а затем Н.С. Петинов и Ю.Г.Молотковский (1956) пришли у выводу, что наибольшее значение для устойчивости растений к высокой температуре имеет повышенное дыхание , накопление аминов и органических кислот , которые связывают вредный для растения аммиак.

С точки зрения автора учебника "Физиология растений" П.А.Генкеля , наиболее жароустойчивые растения накапливают меньше амидов , но больше белков во время засухи . Так, например, установлено, что просо и кукуруза ( более жароустойчивые растения ) накапливают меньше амидов , чем менее жароустойчивый подсолнечник. Арбуз сохраняется в период засухи благодаря интенсивному водоснабжению и совсем не накапливает амидов .

* Прямые лабораторные методы определения жароустойчивости растительных клеток и тканей.

Метод определения температурного порога коагуляции протоплазмы (Генкель, 1956).При данной работе устанавливается температура, при которой происходит гибель всех клеток среза, выдержанных на водяной бане в течение 10 минут. Срезы растения после прогревания плазмолизируются в молярном растворе сахарозы. Отсутствие плазмолиза в препарате говорит о смерти клеток. Данный метод хотя и дает представление о жароустойчивости растения, но требует доработки и совершенствования.

4. Положительное воздействие аденина на жароустойчивость обнаружила Н.А.Сатарова. В опытах, проведенных ею, аденин способствовал накоплению белков и повышению устойчивости растений к высоким температурам . Чем интенсивнее синтезируются белки во время и после засухи , тем легче растение восстанавливает повреждения. Иными словами, оно обладает большей репарационной способностью.

5. Б.Кесслер (1959) также в своих работах показал значительное повышение устойчивости растений к высоким температурам под влиянием нуклеотида аденина. Прорастающие семена, проростки и очень молодые листья под воздействием аденина обнаружили повышение устойчивости к обезвоживанию и высоким температурам. При подаче аденина увеличивалось содержание нуклеиновых кислот и других протоплазматических образований липоидно-нуклеопротеидной структуры.

6.Метод диагностики жароустойчивости по гидролизу статолитного крахмала.

В основу данного метода положен гидролиз статолитного крахмала под влиянием перегрева и обезвоживания в клетках корневого чехлика. Статолитный крахмал, всегда находящийся в клетках корневого чехлика, растение не расходует даже в условиях. Но он начинает исчезать в клетках при их обезвоживании и прогревании. Чем выше жароустойчивость растения, тем с меньшей скоростью он гидролизуется. На основании этого в качестве теста жаростойкости растений принята скорость гидролиза крахмала в клетках корневого чехлика проростков. Проростки семян подвергаются прогреванию в воде в течение 1 часа при температуре 36-39 °С. Устойчивость растений к потере воды определяется путем обезвоживания их над растворами хлористого натрия определенной концентрации. Проростки раскладываются на большие стекла на 18-48 часов, а затем помещаются в эксикаторы над определенным раствором хлористого натрия. Опыт проводится в темноте при 20°С. Необходимо проверять жизнеспособность клеток корня и после прогревания. Корни окрашивают в растворе нейтрального красного в течение 2 мин., а затем помещают в 1М раствор сахарозы. Наличие плазмолиза в клетках указывает на их жизнеспособность. После прогревания одной партии и обезвоживания другой партии проростков у них скальпелем отрезают кончик главного корня, их в течение 30 секунд красят раствором Люголя, затем просматривают под микроскопом и делают глазомерную оценку содержания крахмала в клетках (по пятибалльной шкале).

7. Л. Энгельбрехт и К.Мотес(1960) установили благоприятное действие кинетина (6-аминофурфуролпурина) на жароустойчивость листьев махорки . Нанесение кинетина на листья повышало их жароустойчивость и помогало растению преодолеть вредные последствия нагревания. Сущность благоприятного действия кинетина они видят в накоплении аминокислот.

8. Лабораторно-аналитические методы определения жароустойчивости.

Лабораторно-аналитическими методы - это методы, демонстрирующие причины высокой жароустойчивости растений.

Жароустойчивость обуславливается в основном повышенной вязкостью цитоплазмы и количеством коллоидно-связанной воды.Повышению жароустойчивости также способствует овышение осмотического давления вследствие увеличения количества осмотически связанной воды. Выносливость кактусами и другими представителями суккулентов высоких температур обусловлена высокой вязкостью цитоплазмы и наличием значительного количества коллоидно-связанной воды в их тканях.

Жароустойчивость зависит от вязкости цитоплазмы. Небольшие кон-центрации солей кальция повышают температурный порог коагуляции белков цитоплазмы. Соли калия, понижающие вязкость протоплазмы, понижают порог коагуляции белков.

9. Применительно к пшенице Ф.Ф. Мацковым был разработан следующий метод. Пробы из 4-5 листьев пшеницы выдерживают на водяной бане в течение 10 минут при разных температурах, которые вызывают частичное повреждение листа. Затем листья вынимают и опускают в раствор 0,2N соляной и азотной кислоты . Все пробы раскладывают на бумаге и по степени побурения тканей листовой пластинки судят о степени жароустойчивостиобразца.

Чем менее жароустойчивее растение , тем оно больше повреждено, тем скорее соляная кислота проникает внутрь тканей листа и вызывает появление бурых пятен в результате образования феофитина. Степень повреждения отмечают соответственно знаками "+" и "-".

Метод этот применим только к растениям , имеющим нейтральную реакцию клеточного сока, так как растения , имеющие кислую реакцию , дают ее без погружения в кислоту и результаты получаются нечеткими.

Среди вышеперечисленного наиболее удобным в применении оказалось определение жаростойкости по методу Ф.Ф.Мацкова. Этот метод хорошо подходит для проделывания его в учебных целях, так как требует минимальных затрат времени и специального оборудования и обладает достаточной наглядностью, что положительно сказывается на учебном процессе.

Мною был проделан опыт по данной методике в условиях лаборатории Университета (см. Приложение). Для этого я использовала растения таких экологических групп как ксерофиты, мезофиты и некоторых представителей гидрофитов, так как они являются повсеместно распространенными и хорошо демонстрирующими влияние данного температурного фактора.

ГЛАВА 3.

Пути повышения жаростойкости растений.

Помимо методов диагностики жаростойкости немаловажное значение имеют пути повышения жаростойкости растений. На любом отрезке жизненного цикла растение, застигнутое жарой, так или иначе приспосабливается к этому неблагоприятному фактору. Однако это приспособление дается растению не простой ценой. А именно: приостанавливается его рост, затем начинают тратиться накопленные им ранее запасы питательных веществ, расходуются метаболиты и растение перестраивается на новый обмен и ритм своего развития. При этой перестройке растение может или ускорить, или сильно задержать свое развитие. Естественно , что продуктивность при этом будет сильно падать. Более слабые растения сильно повреждаются или даже погибают.

При разработке метода повышения жароустойчивости растений применяется биологический подход с использованием приспособительных возможностей растения. Данный подход заключается в том, что слегка наклюнувшиеся семена и зерновки растений подвергаются обезвоживанию. Их жизнедеятельность при этом пробудилась, но ростовые процессы задерживаются из-за минимума воды, которая им давалась для наклевывания. Такие набухшие или слегка наклюнувшиеся семена и зерновки выдерживают 24 -48 часов в намоченном состоянии, затем подсушивают на воздухе или в сушилках до воздушно-сухого состояния. Так молодое растение переносит засуху перед посевом и приспосабливается к ней, что приводит к глубокой физиолого-биохимической перестройке растений и к повышению их жароустойчивости. Этот метод был назван методом предпосевного закаливания. Положительная сторона данного метода в том, что закаленные растения по сравнению с незакаленными приносят более высокий урожай.

Помимо повышенной жароустойчивости, закаленные растения обнаруживают еще один феномен - стимуляционный эффект (тенденцию к усилению роста). Стимуляционный эффект от закаливания связан с большей активностью хроматина.

Закаленные растения демонстрируют ряд отличительных особенностей[8]:

* закаленные растения обладают высоким энергетическим уровнем из-за содержания в них органического кислоторастворимого фосфора.

* закаленные растения имеет более прочную ультраструктуру митохондрий, и лучше переносят высокие температуры.

* у закаленных необезвоженных растений по сравнению с незакаленными наблюдается более интенсивный распад РНК. В цитоплазме клетки увеличивается содержание конечных продуктов рибонуклеазной деполимеризации РНК - рибонуклеозидномофосфатов, усиливается рибонуклеазная активность. Предпосевное закаливание сказывается не только на усиленном синтезе РНК, но и на усиленном ее распаде.

Также повышенное внимание уделяется увеличению урожайности зерна в варианте удобрение + закаливание. Очевидно, что закаленные растения эффективнее используют удобрения, нежели незакаленные.

Предпосевное закаливание отражается как на анатомических, так и на морфологических особенностях растений( на структуре их клеток и мощности их корневой системы).

Достаточно интересным фактом является то, что наблюдается передача свойств высокой жароустойчивости у закаленных растений следующим поколениям, причем она носит характер длительной модификации, так как постепенно исчезает через несколько поколений.

Все изложенное выше приводит к выводу, что закаленные растения являются значительно более продуктивными. Очень важным является то обстоятельство, что с ростом урожая разница между закаленными и контрольными растениями в абсолютных величинах не только не падает, но даже возрастает.

Существует еще один метод, позволяющий повысить жароустойчивость. Свойство солей кальция повышать вязкость протоплазмы было использовано для повышения жароустойчивости.

Сухие зерновки обрабатываются 1/40 М раствором CaCl2, погружая их в гипертонический раствор на 18-24 часа без последующего промывания водой. После чего немного просушивают и высевают. Наблюдается повышение вязкости цитоплазмы и жаростойкости клеток. Растения отличает более благоприятный водный режим за счет увеличения объема и поглощающей поверхности корней. Обработка семян CaCl2 благоприятно сказывается на росте, развитии растений и повышении урожая.

В.Ф. Альтергот [2] предложил метод закаливания (повышения жароустойчивости) проростков. В своих опытах он чередовал действие повышенных и нормальных температур на проростки и этим сильно повышал жароустойчивость. Под влиянием повышенных температур происходит подавление синтетических реакций и энергетическое значение дыхания меняется, накапливаются сахара, аскорбиновая кислота и др. В поврежденных высокой температурой органах растений находятся легко ресинтезируемые продукты деполимеризации неглубокого распада. В результате происходит отток метаболитов из поврежденных тканей к физиологически активным с неповрежденными точками роста. Если поочередно то повышать температуры, то опускать до нормального уровня, то можно наблюдать восстановление повреждений. При этом получаются жароустойчивые растения с большой регенерационной способностью .

Комплексный метод повышения жароустойчивости. На 100 г зерновок добавляется 10 мл 0,5 % раствора БЭС (бромистый деметил-?-бромэтилсульфанит) или 5% раствора хлорхолинхлорида (ССС). Зерновки встряхиваются в течение 6 часов с ретардантами, затем их высевают в сосуды с почвой. Контролем служат зерновки, опрыснутые таким же количеством воды. У закаленных растений всходы появляются на 2-3 дня раньше, а также наблюдается углубление узла кущения. Комплексная обработка повышает жароустойчивость растений, усиливает защитные механизмы, способствует углублению узла кущения и увеличивает стойкость к полеганию.

Предпосевное закаливание картофеля.

Сначала картофель промывают 0,5 % раствором формалина, затем разрезают. Одну половину оставляют на свету до появления ростков, а другую - в темноте при температуре 15-18°С. Через 10 дней весь материал делят на 3 части. Первую отправляют в сушильный шкаф на сутки при температуре 30-35°С, затем переносят в помещение с температурой 15°С, затем выдерживают на свету или в темноте 2 суток. Прогреванию она подвергается 2 раза и высаживается. Вторая часть - подсушивается при температуре 15°С. Третья часть - контрольная, не подвергается дальнейшей обработке, хранится при 3°С в подвале и промывается перед посевом 0,5 % формалином. В конце отмечается повышение урожая и товарности клубней во всех вариантах. Наилучшими вариантами будут десятидневное проращивание, а затем подсушивание при 30-35°С в течение суток.

Таким образом, данные методы демонстрируют довольно широкий диапазон приспособительных возможностей растительных организмов. Закаляя растение на разных этапах жизненного цикла, можно наблюдать довольно интересные особенности проявления устойчивости живых организмов к повышенным температурам. К примеру, при адаптации к обезвоживанию растения проявляют сопряженную устойчивость, повышая способность лучше переносить не только обезвоживание, но и перегрев. Можно сказать, что закаленные растения являются жароустойчивыми .

Климат Рязанской области

В Рязанской области преобладает умеренно-континентальный климат. Характерными его чертами являются теплое лето, умеренно-холодная зима с более менее устойчивым снежным покровом и выраженными сезонными переходами[15].

Теплый сезон.

Начало теплого сезона приходится на середину весны. В третьей декаде марта наблюдается весеннее снеготаяние. Средняя месячная температура самого теплого месяца - июля - колеблется в пределах от 18,5 до 19,5 °С. Иногда температура воздуха может повышаться до 38-41 °С (так назывемый абсолютный максимум). Продолжительность теплого периода года в среднем составляет 210-218 дней ; безморозного периода - 170-180 дней.

Холодный сезон.

Температура воздуха самого холодного месяца - января - составляет -10,5-11,0 °С, а в очень холодные суровые зимы может снижаться и до -40-45 °С (так называемый абсолютный минимум). В зимнее время образуется устойчивый снежный покров, высота которого к концу зимы достигает 25-30 сантиметров.

Амплитуда среднемесячных температур составляет 30-31 °С. По увлажнению Рязанская область входит в группу неустойчивого увлажнения. Атмосферные засухи наблюдаются на севере области в среднем в 70% случаев, из них в 20% бывают дни и с интенсивными засухами; в центральной части в 90% , из которых 30% - с интенсивной засухой; а на юго-востоке засухи наблюдаются почти ежегодно. Число таких дней за теплый период - от 5 до 10.

Годовое количество атмосферных осадков около 500-575 мм с колебаниями в отдельные годы от 170-200 мм (1920 г.) до 750-850 мм (1952, 1962 гг.). Две третьи осадков выпадает в виде дождя, а одна треть в виде снега. Осадки в летний период носят преимущественно ливневой характер.

ГЛАВА 4

Экологические группы растений по жаростойкости

Жаростойкость (жаровыносливость) - способность растений переносить действие высоких температур/перегрев. Этот признак генетически обусловлен. Именно по этому признаку различают сорта и виды сельскохозяйственных растений.

По данному критерию выделяют три основные группы растений[26]:

1.Первая группа - жаростойкие растения. В основном это термофильные сине-зеленые водоросли, которые способны переносить повышение температур до 70-100°C. Их жаростойкость обусловлена высоким уровнем обмена веществ, повышенным содержанием в клетках РНК, устойчивостью белка цитоплазмы к температурной коагуляции.

2.Вторая группа - жаровыносливые. В основном это растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые). Их температурные границы находятся в пределах 50-65°C. Способность противостоять высоким температурам у них обусловлена повышенной вязкостью цитоплазмы, содержанием связанной воды в клетках и пониженным обменом веществ.

3. И, наконец, третья группа - нежаростойкие. Сюда относятся мезофитные и водные растения. Данная группа характерна для наших мест обитания.

Исходя из того, что мы проживаем в условиях умеренных температур, я решила более подробно рассмотреть такие группы растений, как ксерофиты, мезофиты и частично гидрофиты (достаточно распространенная группа водных растений).

Первая группа, которую я бы хотела рассмотреть, это группа ксерофитных растений.

Ксерофиты(от греч. xerox - сухой)- растения засушливых мест-пустынь, саванн, полупустынь, степей,- где в почве воды достаточно мало, а воздух горячий и сухой , обладающие способностью в процессе онтогенеза хорошо приспособляться к засухе благодаря наличию ряда признаков и свойств, возникших под влиянием условий существования и естественного отбора в процессе эволюции.( Генкель, 1956) Эти растения по-разному адаптированы к засушливым условиям, в которых они находятся: одни переживают в виде спор и семян, которые при наступлении благоприятных условий начинают прорастать, другие подстраивают свой организм так, чтобы за достаточно короткий срок быстро пройти все фазы вегетации. Приуроченность к засушливым условиям определяет их морфо-физиологические особенности. Они имеют достаточно разветвленную корневую систему с большой сосущей силой и приспособлениями к данным условиям- наличие шипов, колючек и мелких узких листьев. Многие имеют опушенные листья или восковой налет как защита от солнечного излучения.

Одной из характерных групп ксерофитов являются суккуленты, к которым относятся всем известные кактусы, агавы, ряд молочайных растений и представителей нашей флоры- очиток едкий (Sedum acre) , молодило остролистный (Sempervivum soboliferum Sims) и другие. Эту группу представляют многолетние растения, которые запасают воду в стеблях, листьях или корнях. Собственно, отсюда и пошло их название -succulentus с латинского языка переводится как "сочный". Органы, запасающие воду, становятся толстыми, мясистыми вследствие сильно развитой водозапасающей паренхимы. Именно там скапливается вода после дождей и служит резервным фондом для растения. Например, кактус цереус высотой до 10 метров способен запасать в стебле до 3000 литров воды. Также суккуленты характеризуются очень экономным расходованием воды из-за низкой интенсивности транспирации, а это связано с сокращением испаряющей поверхности благодаря наличию колючек и шипов, в которые видоизменяются листья. При этом фотосинтетическую функцию листьев берет на себя стебель. Другой их особенностью является то, что они приспособились к экономному расходованию таким образом, что днем у них устьица закрыты, а открыты ночью, когда температура воздуха низкая, а влажность высокая.

Встречается данная группа растений чаще всего в засушливых районах, где другие виды растений произрастать уже не могут.

В своей работе я использовала представителей разных семейств данной группы (см. Приложение). Среди них встречаются такие, как:

Семейство Толстянковые (Crassulaceae) - характерная черта данного семейства заключается в его названии, а именно- слово "crassus" переводится как "толстый", то есть их примечательной особенностью является наличие мясистых, сочных листьев и стеблей.

* Каланхоэ Блоссфельда (Kalanchoe blossfeldiana). Родиной является Мадагаскар. Растение с голыми слабоветвящимися стеблями высотой до 30 см. Листья яйцевидные, по краю городчатые, зелёные, с красной каймой по краю. Цветки до 1 см в диаметре, красные, розовые, жёлтые или оранжевые; собраны в верхушечное соцветие.

* Толстя?нка sp(Crassula) - род суккулентных растений семейства Толстянковые. Более двухсот видов произрастают в Южной Африке. Значительное число видов распространено в Тропической Африке и на Мадагаскаре, несколько видов встречается на юге Аравии. Растения этого рода распространены очень широко, но преимущественно в Южном полушарии.

Семейство Кактусовые (Cactaceae) - многолетние цветковые растения. Главной особенностью является видоизменение листьев в колючки, а роль фотосинтезирующего органа взял на себя мясистый сочный стебель

* Зигокактус обрубленный (Zygocactus truncatus). Многолетний эпифитный кустик. Растет в прибрежных влажных тропических лесах Бразилии, в штате Рио-де-Жанейро на деревьях или влажных скалах

* Опунция мелковолосистая (Opuntia microdasys) . Произрастает в долинах центральной Мексики (Идальго) на высоте около 1000 метров над уровнем моря. Описана Иоганном Леманом в 1827 году.

Семейство Молочайные (Euphorbiaceae) цветковые растения. Данное семейство объединяет общий признак- при надрезе из стеблей и листьев этих растений вытекает вязкий и белый как молоко сок, откуда, собственно, и название данной группы.

* Педилантус титималоидный (Pedilanthus tithymaloides)- Прямостоячие, зеленые, мясистые, зигзагообразно изогнутые стебли педилантуса титамалоидного достигают порой 2 м в высоту и сильно ветвятся. Характерно наличие пестрых, волнистых, короткочерешковых листьев с неровной, фарфорово-белой с переходом в розовую или карминово-красную каймой.

* Молоча?й (Euphorbia) - самый большой род растений, в котором насчитывается около 2000 видов. На территории России и сопредельных стран представлен 160 видами. Это однолетние и многолетние травы, кустарники (зачастую суккулентные или кактусовидные), иногда небольшие деревья. Все формы характеризуются содержанием едкого млечного сока.

Семейство Ксанторреевые (Xanthorrhoeaceae) - однодольные цветковые растения, имеет широкий ареал в тропическом и умеренном климатических поясах. Многие его представители выращиваются как декоративные растения. Несколько видов обладают лекарственными свойствами.

* Ало?э древови?дное ( Aloe arborescens, также известно как "столетник") - вечнозелёное суккулентное растение. Его естественный ареал охватывает Южную Африку - Мозамбик, Зимбабве, Свазиленд и Малави. Алоэ древовидное - вечнозелёное суккулентное, низко и сильно ветвящееся деревце или кустарник, 2-5 м высотой, с мочковатым, сильно разветвлённым, цилиндрическим, серовато-оранжевым корнем.

Семейство Агавовые (Agavoideae)

корневищные древовидные растения, для которых характерно вторичноеутолщение стебля однодольного типа. Представители семейства произрастают в тропических, субтропических и тёплых умеренных областях планеты.

* Агава американская(Agave americana L. )

род однодольных растений с прикорневыми сочными толстыми зелеными или зелено-пестрыми, большими, твердыми, линейно-ланцетными, зауженными к верхушке, листьями.

Данные виды характеризуются разной толерантностью к повышенным температурам, на основании чего я сделала сравнительную таблицу, показывающую, как данные виды реагируют на изменение температурного порога.

Материалами, оборудованием и реактивами служили:

* Листья растений

* Водяная баня с термометром

* Кюветка для охлаждения листьев после бани

* Кюветка с 0,2N-ной соляной кислотой

Таблица 1 - Жароустойчивость группы растений ксерофитного типа.

Объект исследования Степень повреждения листьев 40°С 50°С 60°С 70°С 80°С

Продолжение

Агава американа( Agave americana L.) - - - + + Зигокактус обрубленный(Zygocactus truncatus) - + + ++ ++ Опунция мелковолосистая(Opuntia microdasys) - - + ++ +++ Красула портулак(Crassula) - - + ++ +++ Каланхо?э[, (Kalanchoe) - - + + ++ Традеска?нция (Tradescantia) - - + + +++ Ало?э (Aloe) - - - + +++ Педилантус титималоидный(Pedilanthus tithymaloides) - - + ++ ++ Молочай sp (Euphorbia) - + ++ ++ +++

Обозначения:

1) знак "-" - отсутствие побурения

2) знак "+" - -слабое побурение

3) знак "++" - побурение более 50% поверхности листа

4) знак "+++" - сплошное побурение

Второй группой является группа мезофитных растений, широко распространенных в наших местах и повсеместно встречающихся.

Мезофиты - растения, обитающие в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения; являются промежуточной группой между ксерофитами и гигрофитами. Достаточно легко подвержены увяданию. Условия жизни мезофитов достаточно благоприятны для роста, поэтому они имеют хорошо развитую корневую систему, относительно большую поверхность листьев. К мезофитам относится большинство растений средней полосы: луговые злаки и бобовые, почти все плодовые культуры, многие овощные растения.

Мезофиты способны переносить кратковременное действие температур 40-50 °C, водные растения могут выдерживать повышение температуры до 38-42 °С. Многие мезофиты переносят высокие температуры воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, которая способствует снижению температуры листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются высокой вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов (БТШ), которые синтезируются в клетках при приближении температур к высоким границам. Растения, клетки которых имеют способность образовывать такие белки, устойчивы к высоким температурам.

Из данной группы я использовала виды следующих семейств (см. Приложение):

Семейство Агавовые (Agavoideae) корневищные древовидные растения, для которых характерно вторичноеутолщение стебля однодольного типа. Представители семейства произрастают в тропических, субтропических и тёплых умеренных областях планеты.

* Сансевиерия трехполосая, или Гвинейская (Sansevieria trifasciata). Родин- Южная Африка. Распространенное и весьма стойкое в комнатной культуре растение. Травянистый многолетник с толстым, ползучим корневищем, от которого отрастают мечевидные, прямостоячие, жесткие, с темно-зелеными горизонтальными полосами на светлом фоне листья. Цветки мелкие, беловато-зеленые, собраны в длинную кисть, с приятным запахом.

Семейство Розоцветные (Rosaceae)- Семейство включает около 100 родов и 3000 видов, распространенных почти во всех областях земного шара, от субтропиков до Арктики. Это семейство необыкновенно ценно для человека. Плодоводство основано главным образом на различных видах именно этого семейства.

* Я?блоня дома?шняя (Malus domestica) - вид деревьев рода Яблоня. Широко распространённое плодовое дерево, выращиваемое ради его плодов - яблок.

Семейство Бобовые (Мотыльковые ( Fabaceae, или Fabaceae s.l., или Leguminosae, или Papilionaceae) - Травянистые представители семейства, способные фиксировать атмосферный азот.

* Клевер луговой (Trifolium pratense)- двулетнее, чаще многолетнее травянистое растение, которое достигает в высоту 15-55 см. Имеет ветвистые приподнимающиеся стебли.

Семейство Зо?нтичные (Umbelliferae), или Сельдере?евые- многолетние травы, имеющие характерные соцветия- простые или сложные зонтики, цветки мелкие, большей частью белые, реже жёлтые или голубые, правильные, обоеполые.

* Морковь посевная (Daucus carota subsp) -Двулетнее травянистое растение с мясистым корнеплодом и многократно перисто-рассечёнными листьями.

Семейство Гераниевые (Geraniaceae)- распространены преимущественно в умеренных областях. Представлены в основном травянистыми растениями. Однолетние виды имеют тонкий стержневой корень, легко выдергивающийся из земли.

* Гера?нь крова?во-кра?сная, или кровя?но-кра?сная ( Geranium sanguineum)- многолетнее растение с длинным, мясистым, узловатым корневищем. Образует плотную куртину, во время цветения украшенную многочисленными карминно-красными цветками. Образует одно поколение листьев в сезон. Листья зимующие

Эти виды также по-разному переносят повышенные температуры, что можно проследить по данным представленной ниже таблицы.

Материалами, оборудованием и реактивами служили:

* Листья растений

* Водяная баня с термометром

* Кюветка для охлаждения листьев после бани

* Кюветка с 0,2N-ной соляной кислотой

Таблица 2 - Жаростйкость группы растений мезофитного типа.

Объект исследования Степень повреждения листьев 40°С 50°С 60°С 70°С 80°С Я?блоня дома?шняя ( Malus domestica - - - + + Клевер ползучий (Trifolium repens) + + ++ ++ +++ Морковь посевная (Daucus carota) - + ++ ++ +++ Сансевиерия трехполосая (Sansevieria trifasciata) - - + + +++ Герань кроваво-красная (Geranium sanguineum) - - + ++ ++

Обозначения:

1) знак "-" - отсутствие побурения

2) знак "+" - -слабое побурение

3) знак "++" - побурение более 50% поверхности листа

4) знак "+++" - сплошное побурение

Гидрофиты (от греч. hydror - вода) - самая многочисленная группа, состоящая из погруженных в воду полностью или большей своей частью растений (гидатофи?ты). Разновидностью данной группы также являются гигрофиты- растения мест с высокой влажностью воздуха или почвы.

Для своих исследований я использовала некоторых представителей данной группы, так как эти растения характеризуются достаточно тонкими, хрупкими покровами; недостаточно прочной клеточной стенкой и наличием большого количества межклетников. Это говорит о том, что эти виды не способны выдержать повышенные температуры и демонстрируют побурение листовой пластинки уже при начальных температурных порогах.

Данное заключение я сделала на основе проведенных опытов, где я использовала таких представителей как Кубышка желтая (Nuphar lutea) , Кувшинка белая, или нимфея (Nymphaea) и Кислица Деппа (Oxalis deppei). У данных видов побурение листовой пластинки наблюдалось уже при температуре 40 °C (начальная температура, которую я использовала согласно методике), поэтому дальнейшее их использование уже не имело смысла.

Для наглядности была составлена таблица, показывающая реакцию данных представителей на действие температурного фактора.

Материалами, оборудованием и реактивами служили:

* Листья растений

* Водяная баня с термометром

* Кюветка для охлаждения листьев после бани

* Кюветка с 0,2N-ной соляной кислотой

Таблица 3- Жаростойкость группы растений гидрофитного типа.

Объект исследования Степень повреждения листовой пластинки 40 °C 50°C 60°C 70°C 80°C Кубышка желтая (Nuphar lutea) +++ - - - - Кувшинка белая, или нимфея (Nymphaea) +++ - - - - Кислица Деппа (Oxalis deppei) +++ - - -

Обозначения:

1) знак "-" - отсутствие побурения

2) знак "+" - -слабое побурение

3) знак "++" - побурение более 50% поверхности листа

4) знак "+++" - сплошное побурение

Подводя итоги, следует отметить, что из приведенных выше данных можно сделать следующее заключение:

Как и указывается в литературных источниках ,наибольшую устойчивость к температурному фактору проявила группа ксерофитов, а именно суккулентные виды. Особо следует отметить представителей семейства Агавовые и Толстянковые, которые продемонстрировали высокую устойчивость к верхним границам установленных нами температур и показали побурение лишь части листовой пластины. А это значит , что данные виды можно использовать для выращивания в местах, в которых преобладают повышенные температуры.

Среди мезофитных групп растений особо следует отметить представителей семейства Розоцветные, которые в моем опыте продемонстрировали побурение листьев, начиная с температурной отметки в 70 °C, чему способствует наличие у них прочных структур, в том числе и клеточных. Семейство Агавовые тоже проявило высокую устойчивость к данному фактору; побурение отмечалось лишь при достижении температуры в 60 °C, благодаря наличию прочных волокнистых структур, помогающих поддерживать свою жизнедеятельность на достаточно высоком уровне при воздействии неблагоприятных факторов.

Заключение.

В своей работе главной целью я ставила изучение жаростойкости растений разных экологических групп. Достижение данной цели происходило путем проведения опытов с растениями , взятыми как за пределами Рязанской области, так и в ее пределах, а именно - на территории Рязанского Государственного Университета имени С.А.Есенина (биостанция). Опыты проводились в лаборатории университета согласно методике определения жаростойкости по Ф.Ф.Мацкову. В ходе данной работы были получены и обработаны материалы проведенного исследования, исходя из чего можно сделать следующие выводы:

1) Жароустойчивость- это генетически обусловленный признак. По этому признаку выделяют группы растений , которые имеют разный диапазон устойчивости к высоким температурам. Из них бактерии и некоторый водоросли способны переносить повышение температур до 100 °C ; растения сухих мест обитания - только до 65 °C. А растения водных и наших мест(мезофиты) плохо переносят значительное повышение температур, и это зачастую приводит к их гибели.

2) Из всех методов диагностики жаростойкости метод Ф.Ф.Мацкова, на наш взгляд, дает более полную картину того, как растения реагируют на действие повышенных температур. Также данный метод удобен для проведения в условиях учебного процесса, так как не требует особого оборудования и дает наглядную картину происходящих модификаций с объектами исследования.

3) Растения выработали достаточное количество приспособлений к перенесению высоких температур, из них особо можно выделить следующие: уменьшение перегрева за счет транспирации и увеличения устьичных клеток, опушение листьев, толстая кутикула ,низкое содержание воды в клетках и более жесткую структуру мембран.

4) У растений разных широт и экологических групп по-разному протекают физиологические процессы при повышенных температурах. В основном у растений, не приспособленных к повышенным температурам , происходит свертывание протоплазмы и отмирание клеток , угнетается фотосинтез и дыхание. А у более жаростойких физиологические процессы протекают более или менее нормально.

5) Повышают жароустойчивость растений методами обезвоживания семян, предпосевного закаливания и увеличения концентрации солей кальция, благодаря чему растение имеет более прочные структуры и является более продуктивным.

Список использованной литературы:

1. Александров В. Я. Цитофизиологический анализ теплоустойчивости растительных клеток и некоторые задачи цитоэкологии. Ботан.журн.1956.Т. 41, N 7. C. 939-961с.

2. Альтергот В.Ф. Общность механизмов повреждения и адаптации и формирования устойчивости растений к экстремальным температурам. - Новосибирск : Наука, СО, 1977 . - 119 с. : ил. - Библиогр.:с.107-117 .

3. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе: доложено на сороковом ежегод. чтении 4 июня 1979 г. - М. : Наука, 1981. - 57 с.

4. Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. Наука, М., 1982. - 280 с.

5. Генкель П. А. Физиология растений. 1975г.- М. : Просвещение., Издание 2-е.-191с.

6. Горшкова А.А. Значение эколого-физиологических методов в исследованиях растительного покрова / А.А. Горшкова // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С.3-9.

7. Киселева И.С. , Научно-исследовательская деятельность в классическом университете. Материалы научной конференции 12 апреля 2002г. Иваново, ИвГу, 2002г.- с.39-40.

8. Косулина Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды" / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова. - Ростов-на-Дону: Изд-во Рост. ун-та, 1993. - 240 с.

9. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитри-

ева. - М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.

10. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978г.-180 с

11.Лебедев С. И. Физиология растений. (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).- 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1988. - 544 с.

12. Либберт Э. Физиология растений.- М.: Мир, 1976.- 580с.

13. Максимов Н.А. Избранные труды по засухоустойчивости и зимостойкости растений. тт. 1-2. М., Изд-во АН СССР, 1952.-439с.

14. Малашевич Е.В. Краткий словарь-справочник по охране природы / Е.В. Малашевич. Минск: Урожай, 1987. - 223 с.

15. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов / Л.И. Малышев // Ботанический журнал. -1969. Т.54, № 8. - С.1137-1147.

16. Медведев С.С. Физиология растений. СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2004. - 336 с.

17. Миркин Б.М. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. Уфа: Гилем, 1998.-413 с.

18. Миркин Б.М. Современная наука о растительности: учебник / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. -М.: Логос, 2001. 264 с.

19. Полевой В.В . Физиология растений. Учебник для биологических специальностей ВУЗов. - М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

20. Рубин Б.А. Большой практикум по физиологии растений : минер. питание. Физиология клетки. Рост и развитие: [для биол. спец. вузов / под ред. Б.А. Рубина ; Чернавина И.А., Потапов Н.Г., Косулина Л.Г., Кренделева Т.Е.]. - М. : Высшая школа, 1978. - 408 с.

21. Рубин Б. А. Курс физиологии растений : [Для биол. спец. ун-тов] - 4-е изд. перераб. и доп. - Москва : Высшая школа, 1976. - 576 с.

22. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян. -Л.: Наука, 1978.-248 с.

23. Толмачев А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. -Л.: ЛГУ, 1974.-244 с.

24. Чебых Е.А. "Экологические основы устойчивости растений. - Красноярск : [б. и], 2001г.-298с.

25. Щербаков Б.И. "Пути приспособления растений к засухе": Автореф. дис. д-ра биол. наук. Алма-Ата: Таджик. гос. Ун-т им В.И.Ленина, 1970г.-387с.

26. Шенников А.П. "Экология растений".- А.П. Щенников. М.: Сов. Наука, 1950.-375 с.

27. Юрцев Б.А. Основные понятия и термины флористики : учебное пособие по спец. Курсу / Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин Пермь: ПГУ, 1991. - 80 с.

28. Якушкина Н. И., Бахтенко Е.Ю. "Физиология растений".- М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС , 2005.-463с.:ил.

29.Якушкина Н.И . Физиология растений: Учеб. пособие для студентов

биол. спец, пед. ин-тов.- М., Просвещение, 1980. - 303 с., ил.

30. Прекрасный мир растений [Электронный ресурс] Режим доступа: http://beaplanet.ru/ свободный (Дата обращения 22.05.2017г.)

31.Биология и медицина [Электронный ресурс] Режим доступа: http://medbiol.ru/ свободный (Дата обращения 22.05.2017г.)

32. Рефераты и справочная информация о природе России [Электронный ресурс] Режим доступа: http://www.eco-ref.ru/ свободный ( Дата обращения 22.05.2017г.)

33.Свободная энциклопедия медицина [Электронный ресурс] Режим доступа: https://ru.wikipedia.org свободный (Дата обращения 22.05.2017г.)

Приложение

Рисунок 1 - Объекты растений, используемые при проведении опыта

Рисунок 2 - Оборудование, используемое при проведении опыта

Рисунок 3 - Испытание растений нагреванием на водяной бане в начале опыта

Рисунок 4 - Испытуемые растения в конце опыта

Рисунок 5 - Результат испытания растений действием температурного фактора

Показать полностью… https://vk.com/doc131528181_445698426
3 Мб, 22 мая 2017 в 1:59 - Россия, Ростов-на-Дону, РГПУ, 2017 г., docx
Рекомендуемые документы в приложении