Всё для Учёбы — студенческий файлообменник
1 монета
doc

Студенческий документ № 091378 из МЭГУ

Тема 1. Предмет, проблеми і завдання курсу. Еволюційне вчення як наука

1. Основні риси біологічної еволюції

2. Дарвінізм як наука

3. Місце дарвінізму в системі біологічних наук

4. Методи вивчення еволюції

5. Основні розділи еволюційного вчення

Література:

1. Бровдій В. М. Еволюційне вчення : підручник / В. М. Бровдій. - К. Видавничий центр "Академія", 2013. - 336 с.

2. Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы / Н. Н. Воронцов. - М. : Знание, 1984. - 62 с.

3. Грицай Н. Б. Еволюційне вчення : cловник-довідник / Н. Б. Грицай. - Рівне : МЕГУ імені академіка Степана Дем'янчука, 2006. - 48 с.

4. Комісаренко С. В. Еволюційне вчення Чарльза Дарвіна і сучасна біологія / С. В. Комісаренко, В. М. Данилова // Український біохімічний журнал. - 2009. - № 6.

5. Корж О. П. Основи еволюції : навчальний посібник / О. П. Корж. - Суми : ВТД "Університетська книга", 2006. - 381 с.

6. Парамонов А. А. Дарвинизм / А. А. Парамонов. - М. : Просвещение. - 1978. - 336 с.

7. Северцов А. С. Теория эволюции : учеб. пособие для студентов вузов, обучающихся по направлению 510600 "Биология" / А. С. Северцов. - М. : Гуманитар. изд. центр "Владос", 2005. - 380 с.

8. Яблоков А. В. Эволюционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. - 6-е изд., испр. - М. : Просвещение, 2006. - 310 с.

Термін "еволюція" широко застосовується в різних галузях науки. Говорять про еволюції атомів, галактик, Землі, машин, суспільства, методів пізнання і т.д., маючи на увазі під цим послідовні зміни вихідного стану в часі, що ведуть до виникнення чогось нового.

1. Основні риси біологічної еволюції. Біологічна еволюція істотно відрізняється від інших "еволюцій". В її основі лежать унікальні процеси самовідтворення макромолекул і живих організмів, що приховують у собі (як показує історія розвитку життя на Землі) майже необмежені можливості перетворення живих систем у ряді поколінь.

Біологічна еволюція різноманітна за процесами і результатами.

Біологічна еволюція - необоротний і певною мірою спрямований історичний розвиток живої природи, що супроводжується зміною генетичного складу популяцій, формуванням адаптації, утворенням і вимиранням видів, перетвореннями біогеоценозів і біосфери в цілому. Результатом біологічної еволюції завжди є відповідність живої системи, що розвивається, умовам її існування. Досягнення цієї відповідності пов'язане з переважним поширенням одних і загибеллю інших дискретних біологічних систем.

2. Дарвінізм як наука. Вивченню еволюційного процесу в сучасній науці надається велика увага, і цим займаються всі біологічні дисципліни. Ґрунтуючись на даних спеціальних дисциплін, еволюційне вчення вивчає загальні закономірності і рушійні сили історичного розвитку життя, вперше в загальній формі розкриті Ч. Дарвіном.

Лавиноподібне нагромадження фактів у традиційних і особливо в нових галузях природознавства значно розширило зміст класичного дарвінізму, змінило співвідношення окремих розділів еволюційного вчення. Оскільки основу сучасного еволюційного вчення становить теорія Ч. Дарвіна (уявлення про ведучу роль природного добору як головного і єдиного спрямованого еволюційного фактора), сучасне еволюційне вчення, що викладається в цьому курсі, може з повним правом, як і раніше, називатися дарвінізмом.

Мета еволюційного вчення - виявлення закономірностей розвитку органічного світу для наступного керування цим процесом.

Людство в даний час стурбоване грандіозними змінами, що відбуваються в біосфері під впливом антропогенних факторів. За короткий термін через недостатнє знання закономірностей еволюції біосфери, нерозумного втручання людини в розвиток природних систем відбулися тяжкі наслідки - порушення природної рівноваги в ряді районів планети. Подібні наслідки будуть іще більш небезпечними в майбутньому при відсутності науково обґрунтованих рекомендацій організації відносин людини з біосферою. Наукова розробка таких рекомендацій неможлива без вивчення особливостей еволюції біосфери в минулому і без знання законів розвитку окремих видів і цілих сукупностей у сьогоденні і майбутньому.

3. Місце дарвінізму в системі біологічних наук. Не викликає сумніву те, що еволюційний підхід до вивчення живої природи все більше стає методологічною основою біології в цілому. Конкретний фактичний матеріал, що накопичується в різних розділах біології, вимагає осмислювання з еволюційних позицій. Будь-які теорії і гіпотези в біології здобувають логічне завершення тільки тоді, коли вони задовольняють еволюційний принцип.

Об'єктивна тенденція посилення диференціації біології створює реальну небезпеку роз'єднання різних біологічних дисциплін, ослаблення зв'язків між ними. Еволюційне вчення і виявляється тією головною силою, що протистоїть дробленню біології і дає можливість широкого використання теоретичних досягнень кожної з дисциплін у сусідніх, часом досить далеких. Тому можна сказати, що еволюційне вчення займає центральне місце у величезному і різноманітному будинку сучасної біології, є у визначеному змісті її методологічним змістом. Еволюційний підхід став основою світогляду сучасної біології. Він дозволяє розглядати живу природу в динаміці, у взаємозв'язку її елементів і в зв'язку з абіотичним середовищем.

Звичайно, не всі галузі біології в однаковій мірі використовують еволюційний підхід для інтерпретації своїх даних. Еволюційний підхід важливий в усіх без винятку галузях біології: опис окремих груп фактів можливий і поза еволюційною інтерпретацією, але природничонаукове пояснення будь-яких фактів у біології поза еволюційним підходом виявляється неможливим.

Методи вивчення еволюції. Процес еволюції настільки складний і різноманітний механізмами і результатами, що його неможливо вивчити з достатньою повнотою, застосовуючи який-небудь один метод дослідження. Для цієї мети використовують комплекс загальних і часткових методів. Очевидно, немає жодної біологічної дисципліни, яка не внесла чогось нового у виявлення особливостей протікання еволюційного процесу специфічними методами.

Принцип актуалізму, що восторжествував у сучасному природознавстві ("сучасність - ключ до пізнання минулого"), органічно сполучається при вивченні еволюційного процесу з принципом історизму ("ключем до вивчення сьогодення є пізнання минулого").

Палеонтологічні методи. Власне кажучи, усі без винятку методи палеонтології як науки про викопні організми можуть розглядатися як методи вивчення еволюційного процесу. Розглянемо більш детально лише найголовніші палеонтологічні методи вивчення еволюції: виявлення викопних проміжних форм, відновлення філогенетичних рядів і виявлення послідовності викопних форм.

Викопні перехідні форми - форми організмів, що поєднують ознаки більш давніх і молодших груп. Пошуки і детальні описи таких форм служать важливими методами відновлення філогенезу окремих груп.

Палеонтологічні ряди - ряди викопних форм, які пов'язані один з одним у процесі еволюції й відображають хід філогенезу. За кількістю знайдених проміжних ланок такий ряд може бути більш-менш детальним, але у всіх випадках це повинен бути саме ряд форм, близьких не тільки основними, але і частковими деталями будови і, безумовно, генеалогічно пов'язаних один з одним у процесі еволюції.

Такі ряди викопних предків особливо цікаво аналізувати з еволюційної точки зору у відношенні сучасних форм: доступність для глибокого аналізу заключного, сучасного нам ланки ланцюга дозволяє краще зрозуміти особливості розвитку всього еволюційного ряду.

До нинішнього часу відомо досить багато палеонтологічних рядів коней, носорогів і слонів. Аналіз еволюційного ряду коней початий ще у видатних дослідженнях засновника еволюційної палеонтології В.О. Ковалевського (1842-1883).

Біогеографічні методи. Біогеографія дає в руки дослідників методи, що дозволяють проаналізувати загальний хід еволюційного процесу в най різноманітніших масштабах.

Порівняння флор і фаун. Про масштаби еволюції, пов'язані з виникненням цілих флор і фаун, можна говорити на підставі вивчення особливостей розвитку сучасних континентів Землі у зіставленні з аналізом їхнього населення.

Наприкінці тріасового періоду Пангея спочатку розколюватися на два надконтиненти: північний - Лавразію, південний - Гондвану. Гондвана у свою чергу розділилася на Південноамерикансько-африканський континент, Австралію разом з Антарктидою і величезний острів, що через багато років "причалить" до Азії, що утворить Індостан.

Релікти. Про флору і фауну далекого минулого Землі свідчать і реліктові форми.

Релікти - окремі види або невеликі групи видів з комплексом ознак, характерних для дивно вимерлих груп минулих епох. Серед тварин однієї з найбільш яскравих реліктових форм є гатерія - єдиний представник цілого підкласу рептилій. У ній відбиті риси рептилій, що жили на Землі десятки мільйонів років у мезозої. Гатерія живе в глибоких норах на островах затоки Пленті (Нова Зеландія). Інший відомий релікт - кистепера риба латимерія, що збереглася з девону в глибоководних ділянках прибережних вод Східної Африки. Серед рослин реліктом може вважатися гінкго, нині розповсюджене в Китаї та Японії тільки як декоративна рослина. Вигляд цієї рослини дає нам уявлення про деревні форми, що вимерли в юрському періоді.

Морфологічні методи. Використання морфологічних (порівняльно-анатомічних, гістологічних та ін.) методів вивчення еволюції засновано на простому принципі: глибока внутрішня подібність організмів може показати споріднення порівнюваних форм.

Гомологія органів. Органи з загальним планом будови, що розвиваються з подібних зачатків, що знаходяться в подібному співвідношенні з іншими органами і виконують як подібні, так і різні функції, називаються гомологічними. Іншими словами, це органи, що мають глибоку подібність у будові, засновану на єдності походження відповідних організмів.

Рудиментарні органи й атавізми. Даних гомології недостатньо для відновлення шляху розвитку тієї або іншої групи, при цьому важко визначити, наприклад, яка з порівнюваних гомологічних форм родоначальна.

У будові практично будь-якого організму можна знайти органи або структури, що порівняно недорозвинені (позбавлені яких-небудь важливих частин у порівнянні з гомологічними структурами близьких форм) і втратили колишнє основне значення в процесі філогенезу; такі органи або структури називаються рудиментарними. Розглянемо кілька класичних прикладів рудиментарних органів. У китоподібних на місці заднього поясу кінцівок розташовуються в товщі тулубової мускулатури від однієї до трьох невеликих кісток, пов'язаних у даний час лише з м'язами сечостатевої системи. Ці рудименти тазових кісток підтверджують факт походження китів і дельфінів від наземних чотириногих предків з розвитими задніми кінцівками. Рудиментарні задні кінцівки пітона також указують на походження нині безногих змій від предків з розвитими кінцівками. У новозеландського нелітаючого ківі від крил залишилися лише ледь помітні вирости-рудименти, що свідчать, що в предків ківі були справжні крила.

Багато рудиментарних органів у людини. Це вушні м'язи і дрібна мускулатура, що піднімає основу волосяних фолікулів (у людини залишилася лише здатність утворення "гусячої шкіри"). У диких ссавців піднімання волосся і зараз має важливе теплорегуляційне значення, у людини ж ця функція шкірної мускулатури, безумовно, рудиментарна.

Орган або структура, що показують "повернення до предків", називаються атавістичними. У людини атавізмами є хвіст, могутній волосяний покрив на поверхні тіла, наявність не двох, а декількох пар сосків і т.п.

Порівняльно-анатомічні ряди. При розгляді гомології органів мова йшла про значення порівняння ряду спеціально підібраних організмів для вивчення шляхів еволюції. Розглянемо приклади еволюційного аналізу порівняльно-анатомічних рядів сучасних непарнокопитих ссавців: тапіра, носорога, коня. Шлях еволюції привів до виникнення однопалої ноги в коня. При переході від проживання у вологих тропічних лісах (тапір) до життя в савані (носоріг) відбувається редукція пальців до трьох. При переході до життя на відкритих просторах (кінь) редукція пальців йде ще далі - до збереження лише єдиного центрального пальця (з біомеханічної точки зору ходіння на одному пальці надзвичайно вигідно для забезпечення миттєвого відштовхування і швидкого бігу). Порівняння сучасних однопрохідних, сумчастих і плацентарних ссавців дозволяє уявити основний шлях еволюції звірів - від відкладання яєць (єхидна і качкодзьоб) до народження живих, але дуже недорозвинених дитинчат (сумчасті) і, нарешті, до з'єднання організму зародка з організмом матері (плацентарні).

Морфологічні методи вивчення еволюції засновані на принципі "чим ближче споріднення, тим більше подібність". Вони практично завжди поєднуються в еволюційному дослідженні з іншими підходами і методами (палеонтологічним, біогеографічним і т.д.). Особливо тісне відношення до морфологічних підходів і методів вивчення еволюції мають дані ембріології.

Ембріологічні методи. Ембріологія розташовує двома головними методами вивчення еволюційного процесу: виявленням зародкової подібності і вивченням рекапітуляції.

Виявлення зародкової подібності. У першій половині XIX ст. видатний натураліст К. Бер сформулював "закон зародкової подібності": чим більш ранні стадії індивідуального розвитку досліджуються, тим більше подібності виявляється між різними організмами. Наприклад, на ранніх стадіях розвитку ембріони хребетних не відрізняються один від одного. Лише на середніх стадіях розвитку в порівнюваному ряді в зародків з'являються особливості, характерні для риб і амфібій; на її більш пізніх стадіях - особливості рептилій, птахів і ссавців. Незабаром після відкриття К. Бером явища зародкової подібності Ч. Дарвін показав, що воно свідчить про спільність походження і єдності початкових етапів еволюції порівнюваних форм.

Принцип рекапітуляції. Явище зародкової подібності дозволило Ч. Дарвіну і Е. Геккелю дійти висновку, що в процесі онтогенезу ніби повторюються (рекапітулюють) багато рис мають більше переваг. На пізніх стадіях колонізації в міру "насичення" фауни і флори переваги одержують види з меншими потенціями розмноження, але з високою конкурентною здатністю.

Генетичні методи вивчення еволюції різноманітні. Це і пряме визначення генетичної сумісності порівнюваних форм (наприклад, за допомогою гібридизації), і аналіз цитогенетичних особливостей організмів. Вивченням повторних інверсій у визначених хромосомах у різних популяціях того самого або близьких видів можна з великою точністю відновити послідовність виникнення таких інверсій, тобто відновити мікрофілогенез таких груп. Аналіз кількості й особливостей будови хромосом у групах близьких видів часто дозволяє виявляти напрямки можливої еволюції генома таких форм. тобто визначити їхні еволюційні взаємини.

Методологічно важливим результатом проникнення генетики в еволюційне вчення стало широке поширення експериментальних підходів у рішенні еволюційних завдань, а також застосування точного (порівняно з тим, що є в інших розділах біології) апарату генетичних понять.

Розробка сучасного еволюційного вчення немислима поза генетичними підходами і методами. Розвиток популяційної морфології, фено- і геногеографії, мікросистематики, каріосистематики та інших "проміжних" дисциплін (що визначають у відомій мірі сучасний етап розвитку еволюційного вчення) наочно ілюструє цю провідну роль генетики.

Методи біохімії і молекулярної біології. Уже Ч. Дарвін зробив успішні спроби використовувати біохімічні показники для встановлення систематичної приналежності тих або інших форм. Однак тільки починаючи із середини XX ст. біохімічні і, зокрема, молекулярно-біологічні методи вийшли, мабуть, на передові рубежі у вивченні еволюційного процесу.

За аналогією з вивченням еволюції органів і онтогенезу в XIX - початку XX ст. виник цілий напрямок вивчення молекулярної еволюції.

Імунологічні методи. Біохімія має у своєму розпорядженні спеціальні методи дослідження, що дозволяють з великим ступенем точності з'ясувати "кровне споріднення" різних груп. При порівнянні білків крові використовується здатність організмів виробляти (у відповідь на введення в кров чужих білків) антитіла, що потім можна виділити із сироватки крові і визначити, при якому розведенні ця сироватка буде реагувати з іншою, порівнюваною сироваткою (реакції преципітації). Такий аналіз показав, наприклад, що найближчі родичі людини - вищі людиноподібні мавпи, а найбільш далекі серед приматів - лемури. Виявлена серологічна подібність крові хижих ссавців з ластоногими, близькість птахів до крокодилів і черепах (птахи виявляються філогенетично ближче до крокодилів, ніж крокодили до змій). Показано глибокі серологічні розходження між хвостатими і безхвостими амфібіями: знайдені риси подібності за реакцією преципітації між хордовими та голкошкірими і т.д. Подібні методи досліджень застосовні і до рослин.

Біохімічний поліморфізм. Починаючи з 60-х років у практику мікроеволюційних досліджень широко входить метод вивчення варіацій білків, що виявляються за допомогою електрофорезу (Р. Левонтін). За допомогою цього методу можна з більшою точністю, ніж колись, визначати рівень генетичної мінливості в популяціях, а також ступінь подібності і розходження між популяціями за сумою таких варіацій.

4. Основні розділи еволюційного вчення. Еволюційне вчення - широка міждисциплінарна галузь біології, що включає декілька великих і в різній мірі розвинутих у даний час розділів.

Перший такий розділ - історія виникнення і розвитку еволюційних ідей, концепцій і гіпотез. Цей розділ має важливе загальноосвітнє і методологічне значення, оскільки без історії не можна зрозуміти і сучасність.

Наступний розділ еволюційного навчання - часткова філогенетика, що відтворює шляхи історичного розвитку кожної групи живих організмів. У сукупності ці шляхи розвитку груп складають філогенетичне дерево життя. Незважаючи на величезні досягнення в цій галузі, багато важливих деталей залишаються ще не зрозумілими, починаючи від проблем походження життя до часткового, з погляду філогенії всього живого, але важливого для розвитку матерії в цілому - виникнення мислячої істоти Нотo sapiens. У нашому курсі проблемам часткової філогенетики відведене підпорядковане місце; це ніби фактична основа для з'ясування закономірностей процесу еволюції великого масштабу (макроеволюції), основа загальної філогенетики. Більш глибоке знайомство з частковою філогенією всіх головних груп дерева життя можливо лише в рамках інших, спеціальних курсів. Виключення зроблене лише для філогенії приматів і, зокрема, тієї галузі приматів, що привела до виникнення роду Ното.

Основу сучасної теорії еволюції (і курсу дарвінізму відповідно) складають два великих розділи, присвячених мікро- і макроеволюції. Це дві сторони єдиного і безперервного процесу еволюції, що розділяються, однак, межами видоутворення і розходженням у методичних підходах до їхнього вивчення. Теоретичні розробки в цих галузях складають фундамент сучасної еволюційної теорії.

Грицай Н. Б.

2

Показать полностью… https://vk.com/doc50991097_437239244
72 Кб, 1 февраля 2016 в 18:46 - Россия, Москва, МЭГУ, 2016 г., doc
Рекомендуемые документы в приложении