Всё для Учёбы — студенческий файлообменник
1 монета
doc

Студенческий документ № 091381 из МЭГУ

Тема 5. ПЕРЕДУМОВИ ЕВОЛЮЦІЇ: СПАДКОВІСТЬ І МІНЛИВІСТЬ

1. ФОРМИ МІНЛИВОСТІ. ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ І ТЕРМІНИ

2. СПАДКОВІ ЗМІНИ - МУТАЦІЇ

3. ЕВОЛЮЦІЙНА ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАЦІЙ

4. НЕСПАДКОВІ ЗМІНИ - МОДИФІКАЦІЇ

5. КОРЕЛЯЦІЇ

6. КЛАСИФІКАЦІЯ КОРЕЛЯЦІЙ

7. ПРИЧИНИ МІНЛИВОСТІ

8. МІНЛИВІСТЬ І СПАДКОВІСТЬ ЯК ПЕРЕДУМОВИ ЕВОЛЮЦІЇ

Література:

1. Бровдій В. М. Еволюційне вчення : підручник / В. М. Бровдій. - К. Видавничий центр "Академія", 2013. - 336 с.

2. Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы / Н. Н. Воронцов. - М. : Знание, 1984. - 62 с.

3. Грицай Н. Б. Еволюційне вчення : cловник-довідник / Н. Б. Грицай. - Рівне : МЕГУ імені академіка Степана Дем'янчука, 2006. - 48 с.

4. Комісаренко С. В. Еволюційне вчення Чарльза Дарвіна і сучасна біологія / С. В. Комісаренко, В. М. Данилова // Український біохімічний журнал. - 2009. - № 6.

5. Корж О. П. Основи еволюції : навчальний посібник / О. П. Корж. - Суми : ВТД "Університетська книга", 2006. - 381 с.

6. Парамонов А. А. Дарвинизм / А. А. Парамонов. - М. : Просвещение. - 1978. - 336 с.

7. Северцов А. С. Теория эволюции : учеб. пособие для студентов вузов, обучающихся по направлению 510600 "Биология" / А. С. Северцов. - М. : Гуманитар. изд. центр "Владос", 2005. - 380 с.

8. Яблоков А. В. Эволюционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. - 6-е изд., испр. - М. : Просвещение, 2006. - 310 с.

Мінливість і спадковість як властивість живого являють собою передумови еволюції життя. Головною метою їхнього пізнання в курсі дарвінізму повинне бути: 1) з'ясування ролі цих явищ в органічній еволюції і 2) доказ неможливості зведення еволюції до цих передумов. Розв'язання згаданих завдань можливо тільки при більш близькому знайомстві з мінливістю і спадковістю.

1. ФОРМИ МІНЛИВОСТІ. ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ І ТЕРМІНИ

З матричного принципу будови і роботи генетичного коду неминуче випливають фундаментальні явища живої природи - спадковість (передача основних генетичних структур від покоління до покоління) і мінливість (різнорідність, різноякісність, наявність розходжень між особинами). Спадковість визначається самим принципом передачі спадкового коду за допомогою процесу, подібного з одержанням відбитків, копій з однієї і тієї ж печатки (матриці). Мінливість визначається, по-перше, неабсолютною стабільністю молекул, що утворюють ланцюжок генів (у результаті різного роду причин у цих молекулах час від часу відбуваються зміни - мутації, що ведуть до зміни коду спадковості), і, по-друге, впливом зовнішніх умов, що визначають конкретний прояв того або іншого генетичного зачатка в даних конкретних умовах. Можна сказати, що природа мінливості, що спостерігається, завжди двоїста, суперечлива. Ця подвійність довгий час ставила дослідників у тупик, була причиною багатьох дискусій у біології і теорії еволюції, починаючи з робіт Ж. Ламарка і Ч. Дарвіна. Ч. Дарвін розрізняв кілька форм мінливості. У процесі подальших досліджень, що підтвердили дарвінівські представлення, була вироблена нова термінологія, що повинна бути, однак, зіставлена з дарвінівською, як це зроблено в таблиці:

Термінологія Дарвіна Сучасна термінологія Уся мінливість, що спостерігається

1. Спадкова, невизначена, індивідуальна мінливість

2. Неспадкова, визначена, масова мінливість

3. Співвідносна (корелятивна) мінливість

4. Мінливість, що виникає внаслідок схрещування

Фенотипічна мінливість

1. Мінливість генотипічна (мутації)

2. Мінливість паратипічна (модифікації)

3. Корелятивні зміни

4. Комбінативна мінливість Надалі ми будемо вживати як терміни, наведені в правому стовпці таблиці, так і дарвінівські терміни.

З новою термінологією тісно зв'язані деякі поняття, що значно полегшують розуміння процесів мінливості і спадковості, тому на них попередньо зупинимося.

Генотип і фенотип. Терміни ці були запропоновані Іогансеном (1903). Фенотип - це вся сукупність ознак і властивостей будь-якого індивідуума - є результатом взаємодії між генотипом і середовищем. Під генотипом розуміють взаємно зв'язану систему одиниць спадковості (генів), спадкову програму розвитку.

Як правило, різні генотипи обумовлюють розвиток різних фенотипів. Зміна генотипу спричиняє і зміна фенотипу.

Фенотипічна мінливість. Само собою зрозуміло, що, наприклад, у польовій обстановці, на екскурсії ми можемо спостерігати мінливість організмів, зокрема невизначені зміни. Однак у результаті простих спостережень не завжди можна сказати, який характер мінливість носить, тобто чи визначається вона змінами генотипу (спадково обумовлена мінливість, або мутація) або вона неспадкова (модифікація). Проте зміни є. Вони проявилися в конкретних морфофізіологічних, видимих або взагалі пізнаваних фенотипічних змінах: кольору, запаху, смаку, форми, пропорцій, розміру, числа частин і т.д. Отже, в умовах простого спостереження ми можемо говорити лише в самій загальній формі про фенотипічну мінливість. І тільки експеримент (зокрема, схрещування) може показати, яка частка спадкової (генотипічної) і неспадкової, обумовленої впливом конкретних факторів у розвитку даної особини (паратипічної) мінливості в загальній фенотипічній мінливості.

Будь-яка ознака, що спостерігається, є видимий результат реалізації спадкової програми розвитку в даних умовах. Тому ознаки самі по собі не спадкові. Ознаки залежні, з одного боку, від генетичних особливостей організму, а з іншого боку - від умов життя. Це доведено на величезній кількості фактів. Наведемо деякі з них.

Відомо, що породні ознаки культурних тварин виявляються тільки в умовах відповідного годування і загального сприятливого догляду. При поганому годуванні і догляді не проявляться і типові зовнішні ознаки породи, її екстер'єр. Інший приклад. Усім білатеральною твариною властива наявність правого і лівого ока. Ця особливість виникла в геологічному минулому й існує понині. Якщо подіяти на яйця риб або амфібії, наприклад, хлоридом магнію, то розвиваються форми, у яких є лише одне око. Це явище зветься циклопією. Отже, спадкова не наявність двох очей сама по собі, а спадкова тільки здатність до розвитку двох очей при нормальних умовах середовища.

Весь спектр можливих змін даного генотипу при різних умовах розвитку одержав назву норми реакції. Таким чином, можна сказати, що успадковується не ознака, а норма реакції генотипу. Неспадкові (паратипічні модифікаційні) фенотипічні зміни є реакцією конкретного генотипу на різні умови середовища. У різних умовах середовища той самий генотип буде виражений різними фенотипами. Наочно цей факт можна бачити на прикладі гетерофілії в болотного жовтецю: половина листка, що розвивається під водою, має іншу форму, ніж над водою. Зрозуміло, що обидві половини листка спадково однорідні і що їхні розходження не мають спадкового походження; це варіанти усередині однієї і тієї ж норми реакції.

2. СПАДКОВІ ЗМІНИ - МУТАЦІЇ

Мутації - це спадкові зміни генотипу. Ця зміна норми реагування виражається звичайно в появі нових ознак і властивостей у зміні норми реагування на умови середовища. За своєю природою мутації можуть бути досить різні, хоча у всіх випадках є дискретними змінами загального коду спадкової інформації. Розрізняють генні мутації, при яких одиницями зміни є гени або локуси в хромосомах; хромосомні мутації, при яких одиницями зміни є структурні перебудови окремих хромосом - інверсії, дуплікації, делеції, транслокації; геномні мутації, при яких одиницями зміни є число хромосом, і, нарешті, позаядерні мутації, що стосуються зміни деяких константних і більш-менш автономних позаядерних структур клітини (мітохондрій, пластид і т.п.).

3. ЕВОЛЮЦІЙНА ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАЦІЙ

Найважливішими з еволюційної точки зору характеристиками мутацій є частота виникнення і зустрічальність їх у природних популяціях, а також вплив мутацій на ті або інші ознаки організму.

Частота виникнення окремих спонтанних мутацій виражається в числі гамет одного покоління, що містять визначену мутацію стосовно загального числа гамет. Ці частоти, точно визначені для досить значного числа рослин, тварин і мікроорганізмів, виявляються досить близькими за величиною і складають 10 -5 - 10 -7 (тобто 1 з 100000-10000000 несе знову виниклу мутацію у визначеному локусі). Частота мутацій неоднакова для різних генів, в окремих лабільних генів рослин вона досягає 10 -2. Загальна частота мутацій, що складається з частот мутацій окремих генів, також виявляється близької в різних організмів: від декількох відсотків (одноклітинні водорості, нижчі гриби, бактерії) до 25% (дрозофіла) усіх гамет одного покоління несуть ту або іншу мутацію.

Наведені цифри стосувалися частоти спонтанних мутацій. Під час впливу опроміненням, визначеними хімічними речовинами, температурою частота мутацій різко підвищується і може досягати дуже значних величин. На частоту виникнення мутацій впливає фізіологічний стан організму.

Спектр мутантних ознак, або ознак, що торкаються мутаціями, виявляється дуже широким. Не буде перебільшенням сказати, що немає ознак і властивостей, що у тій чи іншій мірі не зачіпалися б мутаціями. Спадковій мінливості піддаються всі морфологічні, фізіологічні, біохімічні, етологічні ознаки і властивості. Ці варіації виражаються як у якісних розходженнях, так і кількісно, тобто за середнім значенням ознак, що варіюють. Мутації можуть відбуватися як у бік збільшення, так і у бік зменшення виразності визначеної ознаки або властивості. Мутації бувають або дуже різко виражені (аж до летальності), або представлені у вигляді незначних відхилень від вихідної форми (так звані "малі" мутації). Як приклад "великої" мутації - виникнення ознаки, характерної для іншого ряду (чотири крила дрозофіли замість звичайних для мух двох крил). У багатьох роботах показано, що мутації торкають такі істотні біологічні ознаки, як загальна життєздатність, здатність до схрещування, плідність і швидкість росту і т.п. Та обставина, що мутації можуть торкатися усіх без винятку ознак і властивості організмів, є їх найважливішою еволюційною властивістю: ці спадкові зміни і є матеріалом для еволюції.

Іншою найважливішою еволюційною властивістю мутацій є їхня зустрічальність у природних популяціях. Вивчення великого числа природних популяцій різних видів, що особливо активно розгорнулося в 30-40-і роки нашого сторіччя, підтвердило висновок С. С. Четверикова про насиченість усіх популяцій різноманітними мутаціями. У різних популяціях частоти різних мутантних генів виявлялися досить різними. Практично немає двох популяцій, що мали б зовсім однакові частоти зустрічальності і спектри мутантних ознак. При цьому близько розташовані, сусідні популяції могли відрізнятися один від одної настільки ж сильно, як і далеко розташовані популяції.

Особливий інтерес представляють випадки поширення мутацій у межах ареалу виду. Вивчення поширення мутацій в ареалі виду дає можливість судити про те, як мутація "виходить" на історичну, еволюційну арену. Наприклад, поширення однієї напівдомінантної мутації злиття плям на надкрилах рослиноїдного сонечка в Південній Франції, Північній Італії, на Корсиці і Сардинії.

Описані вище характерні риси мутацій, висока і постійна частота виникнення, порушення мутаціями будь-яких, у тому числі і біологічно важливих, ознак, насиченість природних популяцій мутаціями свідчать про те, що мутації як елементарні одиниці спадкоємної мінливості можуть розглядатися як елементарний еволюційний матеріал. Кращим доказом цього висновку є виявлення в природі генетичних розходжень по окремих мутаціях між расами, підвидами і близькими видами.

Існування генетичних (заснованих на деяких мутаціях) розходжень з окремих ознак між близькими популяціями в природі є переконливим доказом того, що саме мутації є елементарним матеріалом.

Із вивчення генетичного складу природних популяцій проведено досить багато робіт на різних групах рослин (фіалки та ін.), безхребетних (дрозофіли, непарний шовкопряд, сонечка та ін.) і хребетних (мишовидних хом'ячків, хатніх мишей, пацюків, полівок і ін.). В усіх без винятку випадках, коли вдавалося провести досить точний генетичний аналіз ознак, за якими розрізняються порівнювані популяції, підвиди або близькі види, було знайдене розщеплення вивчених спадкових ознак.

Отже, при порівнянні близьких природних таксонів (груп популяцій, підвидів і близьких видів) розходження між ними в проаналізованих випадках зводилися до розходжень по окремих мутаціях і їхніх комбінаціях. Це дає підставу думати, що і у всіх інших випадках саме мутації як елементарні спадкові зміни справді є елементарним еволюційним матеріалом.

4. НЕСПАДКОВІ ЗМІНИ - МОДИФІКАЦІЇ

Термін модифікація був запропонований датським генетиком В. Іоганнсеном. У широкому розумінні слова під модифікаціями варто розуміти неспадкові зміни, що виникли під впливом факторів абіотичного і біотичного середовища в межах реалізації однієї норми реакції. До першого належать температура, вологість, світло, хімічні властивості води і ґрунти, що механічно діють фактори (тиск, вітер і т.д.); до других - їжа, а також прямий і непрямий вплив інших організмів. Усі ці фактори викликають неспадкові фенотипічні зміни більш-менш глибокого характеру.

У природній обстановці на організм впливають, зрозуміло, не окремі фактори, а їхня сукупність. Однак деякі фактори середовища мають провідне значення. Так, можна стверджувати, що найголовніше модифікуючи значення мають температура, вологість і світло, а для водних організмів - сольовий склад води. Звичайно, не треба забувати, що відповідне значення факторів середовища визначається генотипічними властивостями конкретного організму, його нормою реакцій.

Температура визначає дуже різноманітні зміни. Так, під впливом різної температури квітки китайської примули набувають різного забарвлення. При 30-35?С розвиваються білі квітки, а при 15-20?С - червоні квітки. Листки кульбаби (Taraxum officinale) у період низьких температур (4-6?С) розвиваються у формі глибоко вирізаних пластинок. З настанням більш теплого часу на тій же рослині розвиваються не настільки глибоко вирізані листкові пластинки, а при відносно високих температурах (15-18°С) з'являються цілокраї листки. У вероніки літні пагони бувають підняті догори, а їх міжвузля відносно подовжені, тоді як зимові пагони стеляться по землі, а міжвузля короткі.

Подібні явища спостерігаються й у тварин. Так, у метеликів-кропивниць підвищення температури викликає у забарвленні крил посилення червоних і жовтих тонів. У трав'яної жаби (Rana ridibunda) зниження температури викликає посвітління шкіри, а підвищення температури - потемніння її. Темні екземпляри ставкової жаби (Rana temporaria) при підвищенні температури до 20-25°С, навпаки, помітно світлішають. Те ж саме спостерігається й у саламандр. Навпаки, у стінної ящірки (Lacerta muralis) відбувається потемніння шкіри при високій температурі (37°С) і посвітління при низкій. Забарвлення шкіри ссавців і їхнього волосяного покриву також у ряді випадків пов'язані з температурним впливом. Так, видалення хутра на окремих ділянках шкіри в кроликів в одній із спадкових груп (ліній) при змісті цих тварин на холоді викликало розвиток (на виголених місцях шкіри) чорного пігменту з наступним ростом чорного волосся. Відомо, що волосяний покрив ссавців під впливом зниженої температури досягає більш густішого розвитку. Температура впливає також на розвиток форм тіла тварин. Так, виховання новонароджених мишей у теплі приводить до більш слабкого розвитку хутра, до подовження ушей і хвоста.

Під впливом фактора вологості дивні перетворення спостерігаються в рослин. Підводні листки стрілолиста мають витягнуту-стрічкоподібну форму, надводні на тому ж екземплярі - типову стріловидну. Вплив вологості викликав у деяких колючих рослин утворення листків замість колючок (барбарис).

У тварин фактор вологості також викликає виразні зміни. Насамперед вологість впливає на забарвлення. Сухість викликає в жаб посвітління, підвищення вологості стимулює потемніння шкірних покривів. Під впливом вологості після кожного линяння в багатьох птахів спостерігається потемніння малюнка пера. Зниження вологості діє в зворотному напрямку, викликаючи посвітління пір'я і волосяного покриву.

Світло також викликає глибокі зміни, особливо в рослин, змінюючи форму і розміри стебла і листків, а також обумовлюючи анатомічні зміни органів. При недостатньому освітленні в латука змінюється форма стебла, діаметр якого стає менше; листків мало, вони звисають, форма їх змінена; листкові пластинки тонкі, у них скорочені і змінені деякі тканини.

Вплив хімізму середовища також має модифікуючи значення. Для рослин основну роль грає мінеральне живлення, зміна складу якого викликає в них перетворення форми. Для розвитку, наприклад, вищих рослин необхідна наявність таких зольних елементів: калію, кальцію, магнію, сульфуру, фосфору і феруму. Відсутність одного з перерахованих елементів змінює форму розвитку.

Формотворчий вплив хімізму живлення на тваринний організм також великий. При неправильному годуванні тварини не досягають повного розвитку, а тому типові ознаки виду або породи залишаються невираженими.

Узагалі зміни в хімізмі середовища і її фізичних умов викликають глибокі перетворення форми. Класичним прикладом залишаються результати експериментів В. И. Шманкевича (1875) і Н. С. Гаєвської (1916), що показали, як впливає концентрація солей на формоутворення в рачка Artemia. З дослідів Н. С. Гаєвської видно, що під впливом знижуючої концентрації солей у рачка відбуваються зміни в будові черевця, що приводять до утворення модифікантів, подібних своєю зовнішньою морфологічною організацією з представниками іншого роду рачків - Вranchipus.

Організми змінюються також під непрямим і прямим впливом інших організмів. Сосна, що виросла на волі здобуває широку крону, що нагадує крону дуба, тоді як дуб, що виріс у густому лісі, набуває щогловий стовбур. (Первинним у цьому й інших подібних випадках є, звичайно, зміна, якихось фізико-хімічних факторів середовища, наприклад затінення в густих посадках, у результаті чого усі дерева тягнуться до світла.)

Склад поживних речовин має формотворче значення для органів рослинних і тваринних організмів. Досліди з пуголовками показали, наприклад, що годування їх тваринною їжею викликає зменшення довжини кишечника, впливаючи і на його загальну форму. Відомо, що шишкарі в неволі втрачають яскраве червоне забарвлення. Снігур, годований коноплями, набуває чорного пір'яного покриву.

Перераховані приклади показують, що зовнішні фактори викликають різноманітні зміни в організмах.

Характер модифікацій. При вивченні модифікацій уже Ч. Дарвіном була розкрита досить характерна риса. Модифікації завжди строго закономірні і специфічні. Той самий фактор викликає в різних організмів різні модифікації відповідно до розходжень їхніх генотипів (їхніх норм реакції).

Так, підвищення температури викликає в прудкої ящірки (Lacerta agilis) посвітління шкірних покривів, у стінної ящірки (Lacerta muralis) - потемніння. В антилоп-гну (Африка) в умовах української зими Асканії-Нова розвивається зимовий волосяний покрив; в оленебика (Африка) у тих же умовах зберігається літнє вбрання. Реакція на той самий фактор виявляється різною в залежності від розходження генотипічних особливостей даних форм. При цьому в умовах, нормальних для даного виду, усі ці модифікації виявляються пристосувальними (адаптивними).

Іншою особливістю модифікаційної мінливості є той факт, що модифікаційні зміни того самого організму виявляються різними на різних стадіях розвитку і при різних фізіологічних станах. Сказане можна ілюструвати таким прикладом.

Класичні дослідження А. Вейсмана (1895) показали, що в метелика Arachnia levana спостерігаються дві форми: levana і prorsa, що відрізняються малюнком крила. Перша форма - levana - відроджується з перезимувавших лялечок, друга - prorsa - з літніх лялечок. В експериментальних умовах була підтверджена залежність виникнення цих форм від температурних факторів. З лялечок літньої форми при триманні їх на холоді вилуплюється весняна форма - levana. З лялечок весняної форми при триманні їх у теплі вилуплюються літні форми prorsa. При подальших дослідженнях ці залежності виявилися багато складнішими. Було з'ясовано, що в окремих індивідуумів спостерігаються розходження в розвитку лялечки. В одних особин лялечки розвиваються безупинно, тоді як в інших спостерігається латентний (прихований) період, коли видимого розвитку немає.

Якщо розвиток лялечки починається негайно після утворення лялечки, то при 15-30°С з лялечки вилуплюється літня форма - prorsa. Якщо розвиткові лялечки передує латентний період, то виникає форма levana. Якщо латентний період затягується і лялечка перезимовує, то виникає крайня форма - levana. Якщо латентність триває кілька днів, то розвивається форма, середня між levana і prorsa. Якщо розвиток лялечки йде без латентного періоду, але при низьких температурах (1-10°С), то виникає levana. Однак якщо низька температура діє тільки протягом відомого відрізка деякого чуттєвого періоду розвитку лялечки, то виникають різні проміжні форми. Таким чином, форма модифікації в даному випадку визначається тривалістю дії температури і станом самого організму (наявність або відсутність латентного періоду розвитку).

Наведені приклади показують і третю особливість модифікацій - їхню неспадковість. Покоління однієї і тієї ж форми в різних умовах дає різні модифікації.

Індивідуальні модифікації. Ч. Дарвін указував, що в різних точках насінної коробочки умови різні і що, отже, кожне окреме насіння розвивається в індивідуальних умовах. Природно, у кожнім насінні проявляться індивідуальні модифікації.

Неспадковість індивідуальних модифікацій довів В. Іогансен у своїх спостереженнях над чистими лініями квасолі. Чистою лінією називають серію поколінь, отриманих від однієї конкретної самопильної рослини. Така чиста лінія якийсь час залишається генотипічно щодо однорідної.

В. Іогансен показав, що, незважаючи на спадкову однорідність матеріалу однієї чистої лінії, насінини її потомства різні за величиною, масою та іншими ознаками і що ці розходження є наслідком індивідуального дифференціонування у дещо інших умовах розвитку кожної насінини.

В. Іогансен висівав великі, середні і дрібні насінини однієї і тієї ж чистої лінії і констатував, що розміри насіння в зазначених вище умовах не впливають на розміри насіння потомства. Наприклад, від великих насінин вийшли рослини, що давали і великі, і середні, і дрібні насінини. Ті ж результати, і притому у межах тієї ж амплітуди індивідуальних коливань, були отримані при роздільному посіві середніх і дрібних насінин.

Таким чином, виявилося, що індивідуальні модифікації однієї і тієї ж чистої лінії неспадкові. В. Іогансен встановив також, що модифікації в межах кожної чистої лінії лімітовані відомими, характерними межами. Іншими словами, межі модифікаційної індивідуалізації кожного конкретного генотипу специфічні і служать характеристикою його норми реакцій на дані конкретні умови.

Процес модифікаційної індивідуалізації, безумовно, дуже важливий. Він пояснює безпосередні причини індивідуального різноманіття особин, що виникає під впливом зовнішніх факторів - світла, температури, вологості, харчування, хімізму ґрунту, хімізму води і т.п.

Групові модифікації. Неважко переконатися, що неспадкову мінливість не можна зводити тільки до індивідуальних модифікацій. Варто врахувати, що особини будь-якого виду пов'язані видовою спільністю. Тому кожна особина, кожен окремий генотип, кожна норма реакції повинна бути єдністю окремого і загального. Пояснимо цю думку відповідними прикладами.

Шкіра трав'яної жаби під впливом зниженої температури темніє. Хутро лисиці після прохолодного літа узимку стає більш пухнатим. У мишей, вихованих у теплі, вуха довші, ніж у мишей, що розвиваються на холоді, і т.д. У всіх цих випадках у наявності модифікаційні зміни, що носять однотипно-загальний, груповий характер. Але разом з тим на тлі цієї загальної модифікації розігрується процес модифікаційної індивідуалізації, що має той же напрямок; наприклад, при низькій температурі всі трав'яні жаби темніють, але кожна - у різній мірі.

Таким чином, варто розрізняти індивідуальні модифікації, однотипні з ними, масові, або групові, модифікації. Наявність їх показує, що визначена форма модифікаційної мінливості історично обумовлена і є конкретною видовою властивістю.

5. КОРЕЛЯЦІЇ

Звернемося тепер до явищ корелятивної мінливості. Це - вторинні зміни, що виникають у ході онтогенетичного розвитку під впливом якої-небудь первинної зміни. Фенотипічно кореляції виражаються в співвідносній зміні функцій і структури органа або його частини в залежності від змін у функції і структурі іншого органа або його частини. Отже, кореляції є співвідносними функціональними змінами органів або їхніх частин.

Вчення про кореляції було введено Ч. Дарвіном у систему дарвінізму почасти й у зв'язку з необхідністю дозволити деякі особливості дивергенції видів. Ми вже знаємо, що, відповідно до теорії Дарвіна, еволюція видів йде через процес їхнього пристосування до мінливих умов середовища і що розбіжність (дивергенція) видів йде по руслу їхньої пристосувальної диференціації.

Здавалося б, у практиці дослідження види повинні чітко розрізнятися за пристосувальними ознаками. Однак у дійсності цього суцільно і поруч немає. Навпаки, у дуже великому числі випадків види значно виразніше розрізняються ознаками, пристосувальне значення яких не зрозуміле. У такому випадку стає незрозумілим, яким чином виникають ці не зовсім пристосувальні ознаки розходжень між видами. Адже вони, здавалося б, не могли бути накопичені добором, тому що добір накопичує корисні, пристосувальні ознаки.

Ч. Дарвін для пояснення цього удаваного протиріччя і залучив поняття про кореляції. Він вказав, що для систематики цінність ознак, не істотних у плані їхнього пристосувального значення, залежить переважно від їхніх кореляцій з іншими, малопомітними, практично недостатніми для визначення, але пристосувальними ознаками. Несуттєві в адаптивному відношенні ознаки виникають не під прямим впливом добору, а побічно, тобто в силу корелятивної залежності від інших фенотипово нечітких, але пристосувальних ознак. Звідси випливає, що потрібно розрізняти ведучі пристосувальні зміни і зміни корелятивні, залежні. Якщо виникла пристосувальна зміна, то вона спричиняє виникнення ряду залежних корелятивних ознак. Саме цими залежними ознаками часто і користуються систематики для більш чіткого розрізнення видів.

Ч. Дарвін пояснює сказане деякими прикладами. Він вказує, що у Віргінії свині їдять фарбувальні корені однієї рослини (Lachnantis), причому в білих свиней під впливом цієї рослини відпадають копита, тоді як у чорних свиней цього не спостерігається. Не дивно тому, що штучний добір свиней тут виробляється за забарвленням. Чорне забарвлення корелятивно пов'язане зі стійкістю проти отруйних властивостей Lachnantis, хоча сама по собі в умовах штучного добору є несуттєвою ознакою. Селекціонер постійно зіштовхується з подібними явищами. Так, пшениці деяких сортів з червоними колоссями найбільшою мірою уражаються чорним бактеріозом, тоді як білоколосі сорти стійкі проти цього захворювання Таким чином, забарвлення колосків, корелятивно пов'язана з зазначеною властивістю, сама по собі в умовах селекції не має господарського значення, але є індикатором при доборі.

Це надає право Ч. Дарвіну підкреслити, що питання про корелятивну мінливість досить важливе, тому що якщо які-небудь органи змінюються в пристосувальному напрямку, те разом з ними змінюються й інші, "без усякої видимої користі від зміни". Ч. Дарвін підкреслював, що "багато змін не приносять прямої користі, але відбулися внаслідок співвідношення з іншими, більш корисними змінами".

Отже, явища кореляції пояснюють виникнення і збереження адаптивних особливостей у потомстві. Іншою важливою стороною для Ч. Дарвіна була проблема цілісності організму. Зміна в одній частині пов'язана із змінами у всіх або багатьох інших частинах організму. "Усі частини організму, - писав Дарвін, - знаходяться між собою в більш-менш тісному співвідношенні або зв'язку".

Ч. Дарвін зібрав велику кількість прикладів кореляцій. Так, зміни в характері росту частин тіла, нерівномірний ріст правої і лівої сторони визначають розташування нервових тяжів і гангліїв у молюсків і, зокрема, розвиток їхньої асиметрії; зміни в органах, що виникають на осьовому стеблі рослини, впливають на його форму. Добір голубів-дутишів на збільшення розмірів тіла привів до збільшення числа хребців, тоді як ребра стали ширші; протилежні співвідношення виникли в маленьких турманів.

У рослин зміни в листках супроводжуються змінами в квітках і плодах. Досвідчені садівники по листках сіянців судять про достоїнства плодів; у змієподібної дині, плоди якої звивистої форми довжиною близько 1 м, стебло, ніжка жіночої квітки і середня частка листа також подовжені; яскраво-червоні пеларгонії з недосконалими листками мають недосконалі квітки і т.д.

6. КЛАСИФІКАЦІЯ КОРЕЛЯЦІЙ

Матеріал, зібраний Ч. Дарвіном, показав різноманіття корелятивних зв'язків і значний теоретичний і практичний інтерес явища. У післядарвінівську епоху проблема кореляцій розроблялася багатьма авторами другої половини XIX-XX ст. Однак особливо важливі дослідження академіка І. І. Шмальгаузена.

Розрізняють такі типи кореляції:

Морфогенетичні кореляції стосуються переважно ембріональної фази онтогенезу. Саме на прикладах цих кореляцій чітко виявляється природа корелятивних залежностей.

З перших стадій розвитку (дроблення) яйця і наступного органогенезу морфогенетичні, або формоутворюючі кореляції відіграють ведучу роль у ембріогенезі.

Якщо вирізувати верхню губу бластопора (первинного ротового отвору) з гаструли смугастого тритона (Triton taeniatus) і пересадити її в ектодерму гаструли гребінчастого тритона (Triton cristatus), наприклад, в ділянку черева, то в зоні пересадження в останнього розвивається комплекс спинних осьових органів - нервова трубка і хорда. У результаті в зародка Triton taeniatus формуються два комплекси спинних органів: один нормальний - на спині й другий - на череві. Черевна сторона була обрана тому, що нормально на ній перераховані спинні органи не розвиваються. Зрозуміло, що вони утворяться під формативним впливом тканини бластопора.

Другий приклад. Після утворення очної чаші в хребетних розвивається кришталик. Було з'ясовано, що при видаленні очної чаші в ембріона трав'яної жаби не утвориться кришталик. Дослід можна поставити інакше. Якщо трансплантувати очну чашу в ектодерму, де око нормально не розвивається, то ця "чужерідна" ектодерма утворить кришталик. Нарешті, експеримент може бути змінений у такий спосіб. Ектодерму, що лежить проти очної чаші, видаляють, а на її місце імплантують іншу ектодерму. Тоді з матеріалу останньої утвориться кришталик. У такий спосіб стає зрозуміло, що очна чаша робить формативний (організуючий) вплив на утворення кришталика. Однак було з'ясовано і зворотні відносини. Коли кришталик утворився, то він, в свою чергу, впливає і на очну чашу. У присутності кришталика вона більша, у його відсутність - менша. Формативна дія чаші, однак, має найголовніше значення. Було, наприклад, показано, що під індукованим впливом очної чаші можна викликати утворення лінзи із закладки нервової системи або м'язів, тобто в середовищі тканин, яким лінзоутворення зовсім не властиве.

Викладені вище досліди були поширені на всілякі частини ембріона, причому у всіх випадках були ясно показані корелятивні залежності між органами. Виявилося, що відбувається розвиток послідовних ланок кореляційного ланцюга. Так, зачаток верхньої губи бластопора індукує утворення хорди і нервової трубки; розвиток головного мозку стимулює розвиток очної чаші, що викликає утворення лінзи, лінза індукує перетворення ектодерми, що лежить навпроти, в прозору роговицю. Цього роду морфогенетичні кореляції можуть бути названі східчастими.

Отже, морфогенетичні корелятивні зміни відбуваються внаслідок виникнення первинних змін, що спричиняють відповідні залежні вторинні зміни.

Ергонтичні (грец. "ергон" - робота) кореляції переважно стосуються постембріонального періоду онтогенезу, але особливо характерні для ювенального (юнацького) періоду. Їхнє значення складається в остаточному моделюванні індукованих частин. Ергонтичні, або робочі, кореляції виникають звичайно в результаті контакту між відповідними частинами організму. Особливо чітко виявляються ергонтичні кореляції у взаємовідношеннях між працюючим м'язом і підлягаючою кістковою опорою. Відомо, що, чим сильніше розвинутий м'яз, тим різкіше розвиваються гребені на ділянках кістки, до яких м'яз прикріплюється. Тому за розвитком кісткових гребенів можна судити про ступінь розвитку м'яза, що служить ергонтичним індуктором, формативно впливаючим на кістку.

В експериментах на особинах різних видів ссавців, при видаленні окремих частин нижньої щелепи, наприклад, місця прикріплення м'язів, змінювався відносний розвиток м'язів, з'являлася незвичайна структурованість кісток черепа. Ці зміни - прямий наслідок корелятивних відносин, визначених залежностей і умов, що виникли в системі черепа, що розвивається. Аналогічний висновок стосується всіх типів корелятивних зв'язків і, отже, всіх ознак органічної форми. Фенотипічні ознаки, як такі, формуються під впливом умов розвитку і залежних корелятивних змін.

Модифікації, мутації і кореляції створюють, таким чином, величезне різноманіття індивідуумів, причому потенційні можливості цього різноманіття далеко не вичерпуються. Різноманітність зростає також під впливом комбінативної мінливості.

7. ПРИЧИНИ МІНЛИВОСТІ

У виникненні змін організму провідну роль грають зовнішні причини. Стосовно модифікацій це положення не вимагає особливих пояснень, тому що модифікації є реакціями організму на зовнішні впливи, обумовленими нормою реакції.

У відношенні кореляцій зрозуміло, що залежні зміни, що протікають у якому-небудь органі або його частині (наприклад, у кришталику ока), є реакцією на зовнішні стосовно цього органа чи його частини впливу; усяка первинна зміна в одному органі індукує зміни в іншому. У системі того самого організму вторинної корелятивної зміни не відбудеться, якщо не було первинної. Отже, кореляції можуть розглядатися як особливий тип модифікаційної мінливості, обумовленої внутрішнім середовищем самого організму. Тільки у випадку зміни самого генотипу, а отже, і норми реакції, іншими словами, у випадку мутації, характер модифікацій і форми кореляцій змінюються. Отже, в основному проблема причин мінливості упирається в питання про причини спадкових змін (мутаційних).

У чому ж причина виникнення спадкової мінливості мутації різних типів? Сьогодні ми можемо відповісти на це питання так: причини полягають у фізико-хімічних особливостях будові молекул ДНК, з одного боку, і впливі різних зовнішніх факторів (мутагенів) - з іншої. Перша причина виникає з того простого факту, що молекула ДНК складається в остаточному підсумку з атомів. Атоми складаються з електронів та інших елементарних часток, що знаходяться в постійному русі. Час від часу зовсім спонтанно і без участі яких-небудь зовнішніх сил можуть відбуватися переходи електронів з орбіти на орбіту і т.п. Ці незначні зміни в мікросвіті зрештою повинні якось позначитися і на будові молекул, що складають ДНК Така перша - внутрішня - стосовно організму причина мутації.

Спонтанний мутаційний процес визначає, напевно, половина мутацій, в основному на генному рівні. Зовнішні стосовно коду спадкової інформації фактори визначають появу мутацій на всіх рівнях: генному, хромосомному, генотипному і позаядерному.

Безсумнівно, що мутації можуть виникати під впливом зовнішніх факторів, що сприймаються організмом. Однак характер виникаючої зміни, як це чітко було зазначено ще Ч. Дарвіном, визначається не зовнішнім фактором, а змінами генотипу організму. От чому той самий фактор може викликати найрізноманітніші мутації. Так, у різних особин дрозофіли під впливом рентгенівських променів були отримані мутаційно обумовлені зміни антен, щетинок на тілі, крил, розмірів тіла, ступеня плідності, тривалості життя і т.п. Отже, той самий фактор викликав у них різні зміни. Саме тому дуже вдалий термін Ч. Дарвіна - невизначена мінливість. Зовнішній фактор не визначає її напрямку, вона залишається одиничною, об'єктивно випадковою, невизначеною.

8. МІНЛИВІСТЬ І СПАДКОВІСТЬ ЯК ПЕРЕДУМОВИ ЕВОЛЮЦІЇ

Розгляд мінливості і спадковості має величезне принципове значення в курсі дарвінізму. Чи можна пояснити еволюційний процес тільки мінливістю і спадковістю? Які дані для дозволу цього питання? Нарешті, у якому напрямку останній може бути дозволений?

Мутації як елементарний матеріал еволюції. Насамперед з'ясуємо роль мутацій. Це природно, тому що мутації визначають характер модифікацій. Якщо відбулася мутація, то змінюється норма реакції, а отже, і модифікації. Мутації можуть впливати і на кореляції. Якщо виникло різке мутаційне зрушення, що істотно змінило норму реакції клітин, то це може привести і до змін у корелятивних залежностях. Мутації відіб'ються і на комбінативній мінливості.

Яке ж еволюційне значення мутацій? Якщо виникла яка-небудь мутація, що значно змінила норму реакції, то така мутація може порушити або навіть зруйнувати сталі корелятивні зв'язки, а разом з ними і пристосовану організацію розвиваючої тварини або рослини. Тоді, природно, знизиться життєздатність або навіть вона буде взагалі втрачена на тому або іншому етапі онтогенезу. Саме тому мутації дуже часто мають смертельне (летальне) значення, як це, наприклад, відомо у відношенні багатьох мутацій у дрозофіл. Таким чином, мутації відносно шкідливі в кожен даний момент еволюції. Вони порушують сталий хід онтогенезу, руйнують цілісність організму, тобто тісну взаємозалежність і взаємозумовленість, скорельованість частин.

Особливо шкідливі великі мутації, що викликають значні зміни в нормі реакції, а внаслідок цього й в онтогенезі організмів. Однак великі мутації не такі часті. Найбільш звичайні дрібні мутації, що лише незначно змінюють норму реакції, а тому і не впливають негативно на онтогенез. Саме тому дрібні мутації можуть вільно накопичуватися в популяції виду. Особливо це стосується таких мутацій, що зовсім не змінюють норми реакції і тому фенотипічно важко або зовсім не реєструються. Подібні мутації, накопичуючись зі значною швидкістю, можуть дати такий же кінцевий ефект, як і ефект великих мутацій; через сумування вони можуть привести до порушень в онтогенезі, тобто набути відносно шкідливе значення.

Отже, мутації самі по собі не мають позитивного значення. Якщо даний вид як життєва форма добре пристосована до середовища, то безконтрольний мутаційний процес може мати тільки один наслідок: він руйнує або, у всякому разі, більш-менш порушує пристосованість виду, знижуючи його життєздатність. Це один з досить частих ефектів мутацій. Тому в більшості випадків мутанти, наприклад у дрозофіли, отримані в лабораторних умовах, швидко гинуть у природній обстановці. Ці дані уточнюють уже давно відоме положення, що мутації виникають незалежно від того, корисні вони або шкідливі.

На перший погляд здається парадоксальним, що мутації, тобто спадкові зміни, що є, по Дарвіну, фактором еволюції, відносно шкідливі. Справді, вид розвивається через еволюцію пристосувальних змін. Яким же чином відносно шкідливі мутації можуть служити матеріалом. для пристосувань? Очевидно, якщо, з одного боку, мутації дають матеріал для пристосувальної еволюції, а з іншого боку, вони відносно шкідливі, то в такому випадку повинен існувати якийсь природний процес, що перетворював би відносно шкідливі мутації в корисні зміни, тобто пристосування. Без наявності такого процесу характеристика мутацій робить зовсім неможливим пояснення еволюції тільки за допомогою теорії спадкової мінливості. Іншими словами, мабуть, що еволюція не може бути зведена до спадкової мінливості. Такий досить важливий висновок з розгляду ролі мутацій. Незважаючи на це, мутації мають велике еволюційне значення, хоча вони і є лише елементарним матеріалом еволюції.

Роль комбінативної мінливості. Як відомо, більшість організмів розмножуються за допомогою гамет, різнойменних за статтю й індивідуальністю. Так, наприклад, хоча серед рослин є багато самозапильників, але, як виявляється, тільки деякі є облігатно (обов'язково) самозапильними формами.

У всіх інших самозапильників майже завжди спостерігається факультативне (тимчасове) перехресне запилення. Тому можна стверджувати, що в рослинному світі в цілому панує перехресне запилення. У тварин відповідно також панує не самозапліднення, а розмноження за участю двох статей. Таким чином, фактично при пануванні схрещування неминуче утворення генетичних комбінацій. Уже звідси стає зрозумілою величезна роль комбінацій і комбінативної мінливості. Насамперед відзначимо, що ще Ч. Дарвіном був установлений факт сприятливого впливу схрещування на життєздатність потомства. В даний час ми знаємо принаймні одну з причин цього явища. Вона полягає в тому, що мутації, як правило, вливаються в популяцію виду в комбінації з їх алеломорфними і взагалі іншими спадкоємними якостями. Тому суцільно і поруч спостерігається, що відносно шкідливий ефект мутацій при такому комбінуванні їх з іншими якостями знижується або нейтралізується. Комбінування робить потомство більш різноманітним як генетично, так і фенотипічно. І далі, комбінування, як ми вже знаємо, стимулює нові прояви спадкової мінливості, яку ми домовилися називати комбінативною. Сюди, звичайно, відносяться і мутації, що виникли на тім же ґрунті комбінування. Однак, безумовно, основне значення має той факт, що при комбінуванні знижується і навіть нейтралізується відносно шкідливий ефект мутацій. Найбільше яскраво довела це сільськогосподарська практика. Наприклад, помічено, що при близькоспорідненому розведенні, так називаному інбридингу, у свиней спостерігаються явища виродження. Проявами його служать знижена життєздатність, зниження плідності, розвиток каліцтв (зокрема, має місце відсутність анального отвору і т.п.). Причини цього - гомозиготне (в умовах інбридингу) прояв численних летальних і напівлетальних (напівсмертельних) мутацій. Однак, як тільки практик-тваринник від інбридингу переходить до аутбридингу, тобто до неспорідненого розмноження, шкідливий ефект мутацій знижується. Це зв'язано з тим, що при схрещуванні мутації, як правило, знаходяться в гетерозиготному стані, що є прямий результат схрещування, тобто комбінування. При схрещуванні і комбінуванні спостерігається нейтралізація шкідливого ефекту мутацій, що було, зокрема, встановлене і на дрозофілі.

Отже, значення комбінативної мінливості таке: 1) стимулює виникнення нових спадкових змін; 2) підвищує генетичне і фенотипічне різноманіття потомства; 3) підвищує життєздатність потомства і 4) нейтралізує шкідливий вплив мутацій.

По всіх цих причинах комбінації з включеними в них через схрещування мутаціями стають у двостатевих форм, що перехресно розмножуються, безпосереднім матеріалом для еволюції. Однак комбінації, так само як і мутації, самі по собі не можуть забезпечити еволюційного процесу. Адже комбінації виникають у природі відносно вільно, у великій кількості. При цьому виникають усілякі комбінації, зовсім не обов'язково "вдалі", у тому числі не обов'язково життєздатні. Навпаки, виникають і шкідливі комбінації, що ведуть організм до загибелі. У чому ж позитивна роль комбінацій? Основне значення комбінацій полягає, мабуть, у тім, що під впливом комбінування при схрещуванні комбінативні форми стають різноманітними, біологічно нерівними. Ця біологічно нерівна маса індивідуумів даного виду стає тим матеріалом, що фактично не вичерпується, за рахунок якого і розгортається внутрішньовидовий еволюційний процес.

Роль кореляцій. Як ми бачимо, кореляції виникають у ході індивідуального розвитку організму. Між окремими частинами й органами встановлюються взаємозалежні зв'язки. Можна сказати, що завдяки наявності кореляцій організм стає цілісним. Частини його нормально функціонують тільки в їхніх зв'язках один з одним. Організм у ході індивідуального розвитку формується не як механічний "агрегат" частин, які можна розібрати і скласти, а як цілісність. Тому і значення кореляцій в еволюції насамперед полягає в тому, що при їхній наявності може еволюціонувати тільки цілісний організм із усіма його морфофізіологічними "достоїнствами" і недоліками". Положення це було розвито І. І. Шмальгаузеном.

Розглянемо тепер такий приклад. Ми знаємо, що між келихом ока і кришталиком існують взаємозалежність, кореляції. Допустимо, що під впливом якої-небудь мутації в цих взаємозалежностях відбулися деякі зміни. Ці зміни привели до того, що кришталик втратив прозорість або вона виявилася зниженою. Зір такої тварини став гіршим. Зрозуміло, що в силу боротьби за існування такі тварини, якщо вони ведуть денний спосіб життя, не виживуть, тому що перед ними будуть мати перевага більш зіркі особи, у яких немає описаної зміни в залежностях між кришталиком і келихом. Як бачимо, кореляції визначають "придатність" даної мутації. Тому кореляції, як і модифікації, стають "провідниками в життя" конкретних мутацій, будучи інструментом, що (звичайно, через боротьбу за існування) визначає їхня життєвість.

Підсумкові зауваження і висновки. Під час обговорення ролі різних форм мінливості і значення спадковості майже не зачіпалася дарвінівська теорія боротьби за існування і природний добір, тобто була почата спроба обговорити питання про еволюційне значення мутацій, комбінативної мінливості, кореляцій і модифікацій незалежно від цієї теорії. Однак огляд еволюційного значення цих форм мінливості поза зв'язками з теорією добору неминуче незадовільний. Очевидний висновок, що мутації дають елементарний матеріал для еволюції; що комбінації дають безпосередній матеріал для еволюції; що під час обговорення еволюційної ролі модифікацій і розгляді значення кореляцій уже взагалі неможливо обійтися без коротких слів щодо природного добору. Це відбувається тому, що цілком еволюційне значення форм мінливості і спадковості можна зрозуміти тільки на основі й у світлі теорії природного добору. Що це саме так і є, видно з наступних доказів.

Мутації не забезпечують еволюційного процесу. Це випливає з: 1. Мутації відносно шкідливі, у той час як еволюційний розвиток видів здійснюється через розвиток пристосувань, тобто корисних змін, що, отже, нерівнозначні мутаціям. Звідси зрозуміло, що мутаційною теорією пояснити пристосувальний характер еволюційного процесу не можна. 2. Мутаційний процес протікає в кожному поколінні, у той час як вид змінюється і перетворюється в інший вид протягом багатьох поколінь. Виходить, і з цієї сторони виходить, що не можна звести еволюційний процес до мутаційного процесу. Зокрема, відомо, що не мутації визначають швидкість еволюційного процесу.

Комбінації не забезпечують еволюційного процесу. Комбінації виникають стихійно, вони в межах видових популяцій відносно вільні. Тому через комбінування можуть виникнути різні форми - пристосовані і непристосовані. Однак популяції виду завжди складаються з більш-менш пристосованих форм. Виходить, не сама комбінація, а щось інше створює адаптивну еволюцію.

Модифікації і кореляції не забезпечують еволюційного процесу. По-перше, модифікації неспадкові. Тому вони не можуть забезпечити самі по собі закріплення нових особливостей. По-друге, модифікації можуть бути різними - шкідливими, корисними або індиферентними. Однак у популяції виду, що населяє конкретну стацію (місцеперебування), модифікації носять, як правило, адаптивний характер. Виходить, повинен існувати особливий фактор, що зберігає тільки пристосувальні модифікації. І в цьому випадку очевидно, що модифікації не пояснюють пристосувального характеру еволюції. Те ж саме можна сказати і про кореляції. І вони самі не забезпечують гармонійність форми.

Спадковість не пояснює стійкості видової форми. Подібно тому як різні форми мінливості не пояснюють поступального еволюційного процесу, так і фактор спадковості недостатній для пояснення стійкості видової форми, стійких ознак конкретних організмів. Наприклад, протягом мільйонів років в онтогенезі всіх хребетних зберігається хорда. Хорда є й у сучасної акули і, скажімо, у силурійської. Як пояснити стійке збереження таких ознак? Чи можна пояснити їх тільки фактором спадковості? Це припущення неймовірне, приймаючи до уваги швидкі темпи спадкових змін. Навіть при найскромніших підрахунках, заснованих на найрідших з відомих темпів еволюційного процесу (скажемо, одна генна мутація на 10 млн. гамет), по кожному з багатьох генів, що кодують ці ознаки, повинно було за сотні мільйонів років, що відокремлюють сучасність від силуру, відбутися безліч мутацій. І якби будова організму визначалася тільки спадковістю, то будь-який орган і структура за цей час були б багаторазово зруйновані. Отже, фактор спадковості, або, інакше, генетична наступність, не пояснює стійкості ознак видової форми протягом геологічного часу. Виходить, крім генетичної наступності, повинна існувати якась інша форма наступності. Ця - філогенетична - наступність, заснована на тому, що ознака стає дуже стійкою не тому, що з нею непохитно пов'язана незмінна спадкова основа, а тому, що ця ознака надовго зберігає своє корисне значення. Зрозуміло, що стійкість ознаки протягом довгої історії виду або групи видів визначається природним добором, а не передбачуваною сталістю генів.

Отже, різні форми мінливості не можуть пояснити поступальний еволюційний процес, що завжди носить пристосувальний характер. Спадковість хоча і може пояснити подібність особин у ряді поколінь з родоначальною батьківською парою, але недостатня для пояснення стійкості видової форми протягом життя виду, вимірюваної геологічним часом. Тим більше тільки спадковість не може пояснити стійкості окремих ознак, що існують у конкретних організмів протягом багатьох мільйонів років.

Усе це показує, що пояснити еволюційний процес дією тільки мінливості і спадковості практично неможливо. І мінливість, і спадковість є необхідними й обов'язковими передумовами процесу еволюції. Тому природне залучення для пояснення еволюції якогось іншого фактора. Таким фактором виявляється природний добір.

Грицай Н. Б.

2

Показать полностью… https://vk.com/doc50991097_437239261
196 Кб, 1 февраля 2016 в 18:47 - Россия, Москва, МЭГУ, 2016 г., doc
Рекомендуемые документы в приложении