Всё для Учёбы — студенческий файлообменник
1 монета
doc

Студенческий документ № 091382 из МЭГУ

Тема 6. ПРИРОДНИЙ ДОБІР ЯК НАЙГОЛОВНІШИЙ І ПРОВІДНИЙ ФАКТОР ЕВОЛЮЦІЇ

1. ПОБІЧНІ (НЕПРЯМІ) ДОКАЗИ ДОБОРУ

2. ПРЯМІ ДОКАЗИ ІСНУВАННЯ ДОБОРУ

8. ПРЯМІ ДОКАЗИ ТВОРЧОЇ РОЛІ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

4. СУЧАСНЕ РОЗУМІННЯ СУТНОСТІ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

5. ІНТЕНСИВНІСТЬ ДОБОРУ

6. РІЗНІ ФОРМИ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

7. ДОБІР ІНДИВІДУАЛЬНИЙ І ГРУПОВИЙ

8. ЗНАЧЕННЯ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

Література:

1. Бровдій В. М. Еволюційне вчення : підручник / В. М. Бровдій. - К. Видавничий центр "Академія", 2013. - 336 с.

2. Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы / Н. Н. Воронцов. - М. : Знание, 1984. - 62 с.

3. Грицай Н. Б. Еволюційне вчення : cловник-довідник / Н. Б. Грицай. - Рівне : МЕГУ імені академіка Степана Дем'янчука, 2006. - 48 с.

4. Комісаренко С. В. Еволюційне вчення Чарльза Дарвіна і сучасна біологія / С. В. Комісаренко, В. М. Данилова // Український біохімічний журнал. - 2009. - № 6.

5. Корж О. П. Основи еволюції : навчальний посібник / О. П. Корж. - Суми : ВТД "Університетська книга", 2006. - 381 с.

6. Парамонов А. А. Дарвинизм / А. А. Парамонов. - М. : Просвещение. - 1978. - 336 с.

7. Северцов А. С. Теория эволюции : учеб. пособие для студентов вузов, обучающихся по направлению 510600 "Биология" / А. С. Северцов. - М. : Гуманитар. изд. центр "Владос", 2005. - 380 с.

8. Яблоков А. В. Эволюционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. - 6-е изд., испр. - М. : Просвещение, 2006. - 310 с.

Із загальної мінливості ознак і властивостей навіть у межах одного виду, з одного боку, і з боротьби за існування, що завжди є в природі, з іншого боку, Ч. Дарвін прийшов до висновку про існування в природі процесу, що веде до вибіркового виживання особин - процесу природного добору.

Вчення про природний добір як єдиний спрямований (і в цьому розумінні творчий) фактор еволюції з тих пір складає основу еволюційної теорії. Сучасний стан вчення про природний добір, яке за майже сто п'ятдесят років, що пройшли з моменту виходу у світ "Походження видів...", значно збагатилося і розширилося.

1. ПОБІЧНІ (НЕПРЯМІ) ДОКАЗИ ДОБОРУ

Уявлення про природний добір як фактор еволюції Ч. Дарвін вивів чисто логічно. Прямих доказів існування в природі природного добору (як фактора еволюції) не було ні в часи Ч. Дарвіна, ні через багато років, хоча було відомо багато побічних доказів його дії. Коротко розглянемо ряд побічних доказів. Один з головних доказів його існування можна бачити в різноманітних формах пасивного захисту рослин і тварин.

Криптичне забарвлення і форма тіла. Криптичною називають забарвлення і форму тіла, що роблять тварину (а іноді і рослину) подібною із предметами його нормальної життєвої обстановки. Ефект такої подібності може бути також названий ефектом, що маскує. Розглянемо деякі приклади, і насамперед з нашої природи. Один невеликий павук (Drassus polinovi), що живе на гілках дерев, на вигляд не відрізняється від бруньки. Черевце павука покрите складками, що імітують лусочки бруньок. Він робить короткі перебіжки і негайно приймає типову позу спокою, що в поєднанні з маскуванням робить його непомітним для птахів. Поєднання криптичної подібності з криптичною поведінкою (поза спокою) досить характерне для описуваного явища. У сутінки на світло ліхтаря в тиху літню ніч прилітає безліч нічниць, п'ядунів та інших метеликів, у яких крила також пофарбовані криптично. Вкажемо для прикладу наших куріпок і бугаїв і т.д. У цих птахів криптична подібність спостерігається то з корою, то з рослинним покривом ґрунту, то з голою поверхнею пустелі і буває пов'язана, як правило, з позою спокою. Відсутність руху підсилює криптичний ефект забарвлення. Наприклад, гусінь метеликів-п'ядунів або тропічні комахи-паличники схожі на сухі сучечки; у разі небезпеки вони завмирають і стають зовсім непомітними на рослинах. Є тварини, здатні швидко змінювати забарвлення залежно від навколишнього середовища: камбала, восьминоги, хамелеони тощо.

Особливою формою криптичних ефектів потрібно вважати розчленовуюче забарвлення, властиве дуже багатьом ссавцям і птахим, а також рибам. Таке забарвлення приховує істинні форми тіла, робить тварину малопомітною на широкому тлі ландшафту, на якому його контури губляться або навіть на відомій відстані ніби поглинаються. Подібний ефект в африканських просторах досягається, наприклад, забарвленням, властивим зебрам.

Апосематичне (застережне) і загрозливе забарвлення. Такий тип забарвлення протилежний криптичному. Замість непомітного забарвлення комаха або інша тварина має яскраве забарвлення, що кидається в очі. Такими є сонечка, багато метеликів, деякі змії, клопи і т.д. Застережливе забарвлення властиве звичайно таким формам, що неприємно пахнуть або мають отруйні залози і, отже, неїстівні або навіть життєво небезпечні для ворогів, як, наприклад, деякі змії. Тут можна вказати на дуже небезпечну отруйну американську змію - коралового аспіда, у якої тіло пофарбоване в коралово-червоні й оливково-чорні смуги, що чергуються.

Порівняння криптичного і апосематичного забарвлення дуже цікаве. Перше властиве беззахисним тваринам, для яких життєво важливо бути непомітними. Друга - тваринам, добре захищеним, для яких апосемія має значення пристосування, що виражається словами "не чіпай мене". Це справді застережне забарвлення, що відлякує потенційних ворогів.

Приблизно таке ж значення має і загрозливе забарвлення, що властиве їстівним (для птахів) видам комах. На відміну від застережливого, це звичайно яскраве забарвлення видне не постійно, а тільки в момент збудження, коли раптовим рухом воно оголюється перед джерелом потенційної небезпеки. Так, наприклад, глазчатый бражник, раптово оголюючи яскравий глазчатый малюнок задніх крил, відлякує птахів. Дія загрозливого забарвлення, як правило, пов'язана зі спеціальною позою погрози. Прекрасним прикладом цього роду може служити тарантул, що має в нашій природі досить широке поширення. Коли цей красивий великий павук знаходиться в роздратуванні, наприклад при зустрічі з якою-небудь комахою або з іншим тарантулом, він негайно високо закидає чотири передні ноги (дві передні пари). При цьому замість монотонного сірого кольору, що покриває верхні сторони ніг, раптово з'являється різкий і яскравий смугастий малюнок, комбінований з білих і оксамитово-чорних смуг. На оксамитово-чорному черевці оголюється, крім того, оранжева пляма.

Мімікрія. Мімікрією (від грец. мімікос - наслідувальний) називають явище, коли беззахисна тварина ніби наслідує забарвленням і формою тіла іншу тварину, чим-небудь добре захищену. Дві форми мімікрії у тварин відкрили англійський ентомолог Г. Бейтс та німецький зоолог Ф.Мюллер. Мімікрія ефективна під час захисту від хижих тварин лише за умови, коли вид, що наслідує (імітатор), та вид, якого наслідують (модель), мешкають в одній місцевості, причому чисельність імітатора істотно нижча, ніж моделі (інакше у хижака не виробиться умовний рефлекс на певний подразник, пов'язаний з неїстівністю жертви).

У разі бейтсовської мімікрії гірше захищений вид наслідує забарвлення або форму добре захищеного. Наприклад, деякі тропічні метелики-білани подібні до неїстівних для птахів метеликів інших родин; їстівні метелики - несправжні пістряки нагадують отруйних для птахів справжніх пістряків тощо. Є метелики, мухи, жуки, котрі наслідують отруйних ос і бджіл, а неотруйні змії - отруйних. Муха волюцелла, що поселяється в гніздах джмелів, надзвичайно схожа на них і т.д. Явище це дуже поширене.

Суть мюллерівської мімікрії полягає в тому, що кілька захищених видів нагадують один одного за забарвленням і формою, утворюючи так зване "кільце"; їхні вороги, виробивши рефлекс відрази до одного з видів "кільця", не чіпають також і інших. Такі "кільця" утворюють, наприклад, отруйні комахи, що мають попереджувальне червоне з чорними плямами (сонечка, клоп-солдатик та інші) або жовто-чорне (різні види ос, деякі павуки) забарвлення.

Якщо бейтсовську мімікрію можна порівняти з маленьким підприємством, що підлаштовується під рекламу якоїсь великої фірми, то мюллерівську мімікрію можна порівняти з двома підприємствами, що для економії засобів користуються загальною рекламою.

Мімікрія у рослин полягає у виробленні окремих пристосувань, що нагадують моделі. Так, у деяких рослин квітки позбавлені нектарників, однак приваблюють запилювачів, нагадуючи квітки гарних нектароносіїв. Комахоїдна рослина непентес з Південно-Східної Азії має ловильні листки, які нагадують квітки інших рослин, для приваблення жертв-комах.

Пояснення перерахованих явищ у світлі теорії природного добору. Явища криптичних ефектів, апосематичного і загрозливого забарвлення, а також мімікрії без натяжок пояснюються тільки у світлі теорії природного добору. Слід зазначити, що були запропоновані інші пояснення цих явищ. Наприклад, робилися спроби звести явища криптичного забарвлення до впливу клімату, їжі, хімічних факторів середовища, вправ і т.д. Однак усі ці пояснення неспроможні. Наприклад, зовсім незрозуміло, яким чином температура могла б створити криптичне забарвлення верхньої сторони передніх крил метелика-каліми і не вплинула на нижню сторону крил, де криптичне забарвлення відсутнє. Зовсім безглузде і припущення, що каліма "вправлялася" у подібності з листком або паличник - у подібності із сучком і т.д.

Зовсім інше тлумачення і розуміння розглянутих явищ виникає в тому випадку, якщо врахувати їхнє біологічне (екологічне) значення. В даний час ми зовсім точно знаємо, що, наприклад, криптичне забарвлення і малюнок є пристосуваннями проти ока хижака. Це так називані візуальні пристосування, засновані на зорових ефектах. Криптичне забарвлення робить беззахисну комаху непомітною для птахів; апосематичне забарвлення, навпаки, робить добре захищену комаху помітним для них. Особистий досвід птахів підказує їм, що апосематично забарвлені комахи мають неприємний смак, унаслідок чого птахи їх не торкають; загрозливе забарвлення і поза лякають супротивника; мімікрія візуально (зорово) обманює ворога. Усе це робить зрозумілим, чому, наприклад, криптичне забарвлення є тільки там, де воно необхідне як візуальне пристосування, і відсутнє у тих місцях тіла, де воно не потрібне.

Встановивши таке припущення, підійдемо до нього з погляду дарвінівського пояснення пристосувань. Проти яких ворогів діють ці пристосування, наприклад, у комах? Ймовірно, проти комахоїдних птахів. Справді, птахи численні, а головне, усі вони дуже рухливі, зіркі, діяльні. Забарвлення, що маскує, подібність з листком, подібність з неїстівними комахами або робили беззахисну комаху непомітною (у випадку криптичного забарвлення і криптичної поведінки в формі "пози спокою"), або вводили птахи в обман (мімікрія). Зрозуміло, що якщо це так, то візуальні пристосування сприяли підвищенню потенціалу виживання і біотичного потенціалу в цілому. Так як візуальні пристосування виявилися досить корисними, то їхні власники виживали у великому відсотку і давали таке ж візуально пристосоване потомство. У кінцевому рахунку з покоління в покоління відбувався добір на криптнчні якості, на ефект мімікрії і т.д. Це загальне пояснення вимагає, однак, деякої розшифровки.

Якщо, наприклад, спробувати проаналізувати криптичну подібність метелика каліми з листком, то негайно виявиться, що вона складається з дуже великого числа елементів. Подібність каліми з листковою пластинкою носить детальний, а не загальний характер. Усі ці елементи криптичного забарвлення, форми і поведінки не могли виникнути раптово. З погляду теорії природного добору криптнчна подібність і мімікрія виникли як випадкова і притому приблизна подібність. Однак, раз виникнувши, вона потім, як корисна, зберігалася. Утримавшись у поколіннях, початкова криптична подібність була виражена в різних особин у неоднаковій мірі й у різному числі елементів.

Якщо криптична подібність і мімікрія в ході історії удосконалювалися, то тоді різні види, наприклад види метеликів, повинні знаходитися і в даний час на різних ступенях цієї пристосувальної досконалості. І дійсно, вдалося констатувати подібне удосконалювання криптичнх ознак у межах одного виду.

Так було показано, що в межах того самого виду метелика Zaretes isidora можна встановити кілька форм, у яких криптичні ознаки (подібність із сухим листом) досягають різного ступеня досконалості.

Цікавий і такий факт: серединна жилка крила каліми виникла частково за рахунок інших елементів малюнка, ніж у Zaretes. Отже, той самий ефект має в різних видів різне походження. Різними шляхами досягнута імітація листової пластинки. Зовсім очевидно, що фактором, що обумовив ці результати, були не клімат і не вправи, а око хижака. Птахи винищували форми, менше подібні з листком, а форми, більш подібні з ним, виживали.

Що стосується психічних факторів, що нібито викликали описувані явища, то кращим доказом, що спростовує це ламаркіське уявлення, є випадки мімікрії в рослин, коли, наприклад, моделлю служить комаха, а імітатором є квітка. Так, квітка орхідеї (Ophrys muscifera), надзвичайно схожа на джмеля. Подібність це пояснюється так: 1. Квітка запилюється джмелями. 2. Квітка не має запаху, а його комаха, що запилює, не шукає нектару і не одержує його. 3. Відвідувачами квітки є тільки самці. 4. Квітка досить схожий на самку того ж виду комахи. 5. Самець, сідаючи на квітку, поводиться так само, як при копуляції із самкою. 6. Якщо видалити частини квітки, що викликають подібність його із самкою, то квітка не приваблює самців. Усі ці особливості дозволяють стверджувати, що криптичні ознаки квітки є чудовим пристосуванням до запилення. У даному випадку, зовсім зрозуміло, що ні теорія "вправляння", ні вплив кліматичних і психічних факторів нічого не пояснюють. Описаний випадок зрозумілий тільки з погляду теорії природного добору і є одним з найкращих побічних доказів його.

Особливості ентомофільних, орнітофільних і теріофільних квіток. Мова йде про рослини, що запилюються комахами, птахими і ссавцями. Пристосування квіток таких рослин до цих тварин дійсно разючі і не чим іншим, як тільки природним добором, не можуть бути пояснені. Розглянемо деякі приклади.

Ентомофільна квітка шавлії запилюється джмелями. Коли джміль сідає на нижню губу квітки, то тичинки опускаються над його спинкою. Це пояснюється тим, що в основі тичинок є особливі подушечки, а сама тичинка прикріплена рухливо. Штовхаючи подушечку, джміль викликає опускання тичинки над його спинкою, причому в момент контакту з пиляком спинка джмеля покривається пилком. Джміль обстежує одну рослину за іншим. Потрапивши на іншу квітку, особливо більш зрілу, з опушеними над нижньою губою приймочками, джміль запилює таку квітку пилком, яким покрита його спинка. У такий спосіб джміль забезпечує важливий акт перехресного запилення.

Істотною ознакою ентомофільних квіток є яскраве забарвлення, часто в комбінації з запахом.

Зовсім інакше пристосовані до запилення квітки орнітофільні (запилюються птахами).

Птахи орієнтуються за допомогою зору. Отже, квітки повинні бути яскраво зафарбованими, тоді як запах не є обов'язковим, що в дійсності і спостерігається. Орнітофільні квітки, як правило, не мають запаху, але мають яскраве забарвлення, що залучає птахів. Наприклад, квітки, що запилюються колібрі, мають яскраве червоне, блакитне або зелене забарвлення, що відповідає чистим кольорам сонячного спектра. Якщо в межах якої-небудь систематичної групи рослин є орнітофільні форми, то саме вони і мають кольори спектра, у той час як інші форми подібного забарвлення не мають. Таким чином, зовсім очевидно, що яскраве забарвлення квіток - пристосування до відвідування їх птахами. Добре, що орнітофільні квітки пристосовані до приваблювання птахів не тільки за кольором, але і за своєю будовою. Так, у них спостерігається збільшення міцності квіток за рахунок розвитку механічних тканин (у ксерофітів) або підвищення тургору (у рослин вологих тропічних областей). Крім того, орнітофільні квітки виділяють рясний рідкий або слизуватий нектар.

Необхідно зупинитися ще на квітках теріофільних, пристосованих до запилення ссавцями, зокрема кажанами. Теріофільні квітки мають ряд своєрідних ознак. Кажани легко можуть пошкодити квітку. У зв'язку з цим вона відрізняється надзвичайною міцністю тканин, а окремі його частини (як і у випадку орнітофільних квіток) зрощені одна з одною. Так як кажани літають у сутінки, то теріофільні квітки видають запах тільки в цей час. У сутінковий час у них спостерігається і виділення нектару. Зі своєї сторони, деякі кажани, що користуються квітками, пристосовані до них. Так, у длинноязикового вампіра (Glossophaga soricina) морда витягнута, а язик подовжений і має щітку, яка набирає нектар.

Таким чином, будова і забарвлення квітки, характер запаху або його відсутність, а також час виділення нектару з разючою точністю пристосовані до відвідувачів (комах, птахів, ссавців та іншим тваринам), відповідаючи їх організації й особливостям поведінки.

Без теорії природного добору всі описані пристосування, мабуть, довелося б пояснювати незбагненною "здатністю" набувати доцільної будови, у всіх деталях пристосованої до відвідувачів квіток. Навпаки, теорія природного добору дає наукове пояснення всім описаним явищам. Запилення перехресників - життєво важлива якість, без якого відтворення потомства здійснити важко. Чим краще пристосована рослина до свого запилювача, тим більше в нього шансів на розмноження.

Таким чином, пристосування неминуче досягали до високої досконалості там, де вони були біологічно необхідні. Добре, що ця досконалість пристосування особливо висока, якщо квітка відвідується тільки одним визначеним споживачем нектару. Якщо цього немає, то пристосування до них, як правило, носять більш загальний, універсальний характер.

Острівні безкрилі комахи. Ч. Дарвін вказував, що на острові Мадейра з 550 видів жуків лише 220 видів здатні до польоту. Явище це супроводжується такими обставинами. З одного боку, суцільно і поруч літаючі жуки заносяться вітром у море і гинуть. З іншого боку, мадейрські жуки ховаються, поки дує вітер і немає сонця. Далі було констатовано, що безкрилі комахи особливо характерні для островів, що обдуваються сильними вітрами. З цих фактів Ч. Дарвін зробив висновок, що безкрилість комах таких островів вироблена добором. Літаючі форми несуться вітром і гинуть, а безкрилі зберігаються. Отже, через постійну елімінацію крилатих форм складається фауна океанічних островів, що обдуваються вітрами.

Ці припущення цілком підтвердилися. Було з'ясовано, що відсоток безкрилих форм на островах, що обдуваються вітрами, завжди значно вищий, ніж на материках. Так, на Крозетських островах (Полінезія) з 17 родів комах-14 безкрилих. На Кергеленських островах із загального числа восьми ендемічних видів мух тільки один вид має крила.

Можна було б, звичайно, сказати, що добір отут не при чому. Наприклад, у дрозофіли спостерігаються безкрилі мутанти. Отже, безкрилість - результат мутації, а добір тільки підхоплює мутацію, якщо вона корисна, що могло мати місце і на островах, що обдуваються вітрами. Помилковість такого пояснення добре виявляється з розгляду наступних особливостей безкрилих форм.

Одна з кергелепских безкрилих мух має, крім безкрилості, іншу рису: вона завжди тримається на нижній стороні листків рослин, стійких проти вітру. При цьому лапки цієї мухи постачені чіпкими кігтиками. В іншої кергеленської мухи (Amalopteryx maritiina) поряд з рудиментацією крил стегна задніх ніг мають сильно розвинуті м'язи, з чим пов'язана здатність мухи до стрибків. Далі, цим комахам властиве цікаве поводження. Як тільки сонце закривається хмарами (провісник вітру), комахи, що не літають, негайно ховаються, ідучи в ґрунт, ховаючись у гущавину трав'янистої рослинності, переміщаючись па нижню сторону листів і т.п. Отже, безкрилість або рудиментація крил пов'язана з цілим рядом інших пристосувальних особливостей організації і поведінки, які не можуть бути визначені однією мутацією.Повинен був йти процес нагромадження і комбінування дією природного добору цілого комплексу острівних ознак.

Одним із чудових побічних доказів дії природного добору є особливості кергеленських квіткових рослин. На цих островах немає рослин, що запилюються комахами. Цей факт стане зрозумілим, якщо згадати, що політ комах пов'язаний з їх загибеллю. Тому на островах, що обдуваються вітрами, є тільки вітрозапильні рослини.

Інстинкти комах. Гусениці багатьох наших метеликів (махаонів, ванес, білявок і ін.) до моменту утворення лялечки роблять на поверхні підходящого субстрату (наприклад, на гілочці або на стіні) павутинний ґудзик, а потім складними обертальними рухами головного кінця виготовляють павутинне кільце, що за своїм діаметром точно відповідає діаметрові майбутньої лялечки, незважаючи на те, що ця операція робиться кожною особиною єдиний раз у її житті.

Зрозуміло, що цей доцільний інстинкт міг виробитися тільки через добір, тому що про вправляння в створенні кільця не може бути і мови, а фізико-хімічні фактори тут не до чого.

Виникнення засобів пасивного захисту. У тварин і рослин у природі часто зустрічаються засоби пасивного захисту у виді колючок, голок, шипів, жалких клітин (кропива, медуза й ін.). Часто зустрічаються й утворення типу "щита" - панцир у черепахи, мушлі молюсків, кісткові луски риб, рептилій, а в рослин кристали кремнезему і солей кальцію, що роблять стебла і листи невразливими для гусениць, равликів і навіть для гризунів. Усі ці утворення ніяк не могли розвинутися в результаті адекватного споконвічного недоцільного реагування на умови зовнішнього середовища, так само як і в результаті вправляння. Єдине матеріалістичне пояснення ми знаходимо й у цьому випадку лише в дії природного добору, що зберігає краще захищених особин.

Але якими б не були такі припущення переконливими, вони все-таки залишаються лише побічним доказом існування в природі процесу природного добору і його ведучої ролі у виникненні пристосувань.

2. ПРЯМІ ДОКАЗИ ІСНУВАННЯ ДОБОРУ

Так як механізмом природного добору є вибіркова елімінація, то насамперед і потрібно довести її наявність. Останнє доводиться в даний час досить великою кількістю фактів.

Під час однієї бурі в 1898 р. у Новій Англії (США) загинула велика кількість горобців. Виявилося, що більшість загиблих відрізнялися або дуже довгими, або короткими крилами, тоді як особин із середньою довжиною крила загинуло менше. Виходить, мала місце вибіркова елімінація відхилень від середньої норми довжини крила, що відповідала даним умовам.

У спостереженнях англійського зоолога В. Уелдона (1860-1906) встановлено не менш цікавий факт. Вивчалася мінливість одного краба (Carcinus moenas), у якого протягом п'яти років зменшилася ширина "лоба". Так, у крабів довжиною 11,9 мм ширина " лоба" зменшилася з 9,42 до 9,28 мм, у крабів довжиною 14,5 мм - з 11,05 до 10,79 мм. Уелдон встановив, що це є результат елімінації широколобих крабів у змінених умовах існування. В ті роки в Плімутській гавані, де здійснювалися спостереження, у результаті будівництва молу було ослаблена дія припливів і відливів, наслідком чого було більш інтенсивне засмічення дна гавані частками ґрунту й органічних опадів стічних вод. Виявилося, що в "вузьколобих" особин фільтрація засміченої води протікає більш зовсім, чим у "широколобих", тому при умовах, що змінилися, і виникла виборча елімінація "широколобих" і переважне виживання "вузьколобих".

Цей висновок був підтверджений експериментом. В акваріум, постачений безупинно діючою мішалкою, було поміщено 248 крабів обох типів, причому незабаром 154 особи загинули, і усі вони виявилися "широколобими", тоді як "вузьколобі" вижили. Спостереження цікаве і тим, що в даному випадку йшов добір начебто на "вузьколобість", у дійсності істинною пристосувальною ознакою була відповідна будова зябрового апарата, тоді як розміри "лоба" були тільки корелятивно пов'язані з останнім.

Англійський зоолог Дж. Гаррісон (1920) спостерігав чисельні співвідношення особин метелика Oporabia aulumnata, що живе в двох різних ділянках лісу в районі Клівленда (Англія). Близько 1800 р. змішаний ліс, що складався із сосни, берези і вільхи, був розбитий на дві частини. Після бурі в південній половині лісу частина сосон загинула, і вони виявилися заміщеними березою. Навпаки, у північній частині береза і вільха стали рідкими. У такий спосіб ліс виявився розбитим на дві стації: в одній панували сосни, а в іншій - берези. У цьому лісі і жив згаданий метелик. У 1907 р. було помічено, що популяція його диференціювалася на дві форми - темнокрилу і світлокрилу. Перша панувала в сосновому лісі (96%), а друга - у березовому (85%). Сутінкові птахи (дрімлюга) і кажани поїдали цих комах, і Дж. Гаррісон знаходив на лісовій підстилці крила знищених метеликів. При цьому виявилося, що в темному сосновому борі крила, що лежали на землі, належали переважно світлій формі, хоча чисельне відношення темного різновиду до світлого в цьому лісі було 24:1. Отже, у темному лісі птахи і кажани захоплювали саме світлий різновид як більш помітний. З цього приклада видно, що відповідність між забарвленням метелика і колоритом його стації постійно підтримується дією природного добору.

Доказ ефективності криптичного забарвлення. Цілий ряд дослідників показали ефективність криптичного забарвлення за допомогою дотепних експериментів. Англійський зоолог Е. Б. Поултон (1899) розташував 600 лялечок на кольорових фонах, що відповідають і не відповідають їхньому забарвленню. Виявилося, що в першому випадку птахими було знищено 57% лялечок, у другому - 90%. Італійський вчений А. Р. Чеснола (1904) і незалежно від нього М. М. Бєляєв (1927) прив'язали до кілочків різнобарвних богомолів, посаджених у середовище з підходящим і не підходящим за забарвленням фоном. В одному з таких експериментів, проведених М. М. Бєляєвим, зелених і бурих богомолів (Mantis religiosa) у природних умовах прив'язували на зелені і бурі частини рослин, після чого враховували темпи їхнього винищування птахими. Через 11 днів після початку досліду більшість бурих тварин на зелених рослинах і більшість зелених на бурих рослинах виявилися знищеними, тоді як більшість особин, що підходили під фон, навіть через 17 днів залишилися непошкодженими. Аналогічні досліди були проведені з лялечками метелика-кропив'янки, що прикріплювалися на різних предметах і були швидко знищені скрізь, крім кропиви і кам'яних стін, до яких лялечки підходили за забарвленням.

Докази ефективності мімікрії й апосематичного забарвлення. Був проведений такий експеримент: на особливих дошках поміщали комах їстівних і неїстівних, зокрема апосематнчно забарвлених. Виявилося, що птахи, звичайно, хапали і неїстівних комах, однак відсоток схоплених їм їстівних був набагато більшим. Так, звичайний червоний клоп (Pyrrhocoris apterus) був схоплений тільки один раз. Птахи, безсумнівно, вибирають свою здобич, керуючись зором. І в даному випадку наявність застережливого забарвлення в червоного клопа різко знижує його загибель від птахів. Птахи, безумовно, особистим досвідом навчаються за забарвленням комахи поїдати останніх вибірково. Яскраво забарвлені комахи беруться з меншою охотою, і саме такі комахи, як правило, відносно неїстівні.

Поведінка птахів була вивчена й в експериментах з жалкими перетинчастокрилими (бджоли, оси, джмелі). Останні забарвлені, як правило, апосематично, тому що для них дуже характерне черевце з темними і яскраво-жовтими смугами, що чергуються. Виявилося, що птахи уникають поїдати цих комах, причому було доведено, що причини - неприємний їх смак для птахів. Далі, птахам були запропоновані комахи-імітатори, що наслідують перетинчастокрилих. Виявилося, що якщо імітаторів, у тому числі добре відомих у нас мух Erista-lis tenax, Volucella bombylans та інших представників родини журчалок (Syrphidae), що наслідують ос, джмелів і бджіл, пропонують молодим птахам, що не мають особистого досвіду у відношенні жалких перетинчастокрилих, то вони поїдають мух-імітаторів (зрозуміло, без усякої шкоди для себе). Однак, якщо попередньо ці птахи мали можливість ознайомитися з неприємними властивостями апосематично забарвлених перетинчастокрилих, то після цього вони не брали мух-імітаторів. Таким чином, досліди показали, що справді мімікрія має пристосувальне значення, підвищуючи виживання, і що імітатори ефективно захищені своїм псевдо-апосематичним забарвленням від атак птахів.

Дуже цікаві були експерименти з птахами, у яких як корм використовували борошняних червів. Черви були пофарбовані нешкідливою фарбою, і птахи охоче їх їли. Після цього дослід був видозмінений. Птахам були запропоновані такі ж пофарбовані черви, але частина з них була пофарбована сумішшю з неприємними на смак речовинами. Птахи перестали брати таких червів, але і не брали просто пофарбованих, тобто їстівних. Виникли відносини, що нагадують ті, котрі існують між імітатором і моделлю. Борошняні черви, пофарбовані неприємною сумішшю, відігравали роль моделі, просто пофарбовані - імітатора. Було, отже, доведено, що подібність імітатора з моделлю має захисне значення. Потім дослід був видозмінений з метою з'ясувати, якою мірою птахи здатні розрізняти малюнок. Фарбу наносили на визначені членики тіла червів, їм додавали визначений малюнок, і в такому вигляді черви включалися в описаний вище дослід. Виявилося, що птахи розрізняли малюнки і не брали виразно розфарбованих червів, якщо останні були неприємні на смак. Цей результат кидає світло на процес удосконалювання криптичного малюнка. Якщо птахи розрізняють малюнок, то чим досконаліше, наприклад, криптична подібність крила метелика з листком, тим більші його шанси на виживання.

Викладені вище приклади доводять факти вибіркової елімінації, однак не дають ще виразного уявлення про самий процес природного добору, оскільки останній не може бути зведений до елімінації, хоча б і вибіркової.

3. ПРЯМІ ДОКАЗИ ТВОРЧОЇ РОЛІ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

Розглянуті факти показують, що в природі відбувається переживання пристосованих і загибель непристосованих особин; ці факти нічого не говорять ще про творчу, видоутворюючу роль добору. Добір тут тільки зберігає або знищує вже сформовані форми. Одержати прямі докази творчої дії добору виявилося не так просто, і насамперед тому, що процеси добору (як і припускав Ч. Дарвін) діють досить довго і тонко. Для достовірного спостереження добору в природі необхідно було не тільки знайти особин, що усуваються від розмноження, але і визначити напрям добору - його вектор, довести, що відбулося саме вибіркове знищення одних і вибіркове виживання інших особин усередині популяції. І це тільки частина труднощів, що стоять перед дослідженням процесу природного добору. Щоб із упевненістю говорити про добір, що здійснився, треба ще бути упевненим, що не відбулося вселення якої-небудь групи особин або, навпаки, не відбулося виселення якихось особин в інші частини ареалу.

Звернемося тепер до прикладів, що показують творчу, видоутворюючу роль добору.

Явище індустріального меланізму. Через майже століття з дня виходу у світ "Походження видів...", у 1955 р., співвітчизниками великого Ч. Дарвіна були отримані різноманітні дані, що з абсолютною точністю доводять існування добору як ведучого фактора в еволюції. У цьому дослідженні взяли участь сотні вчених протягом десятків років. Отриманий ними доказ існування природного добору в природі по значимості виявився настільки великим, що в центральному павільйоні Всесвітньої виставки 1958 р. у Брюсселі, де демонструвалися найбільші наукові досягнення нашого століття, поруч зі стендами, присвяченими оволодінням атомною енергією, стояв стенд, на якому документально був продемонстрований перший у світі виявлений у природі і цілком проаналізований випадок дії природного добору.

На території Великобританії за останнє сторіччя істотно змінилися природні умови в зв'язку з так званою промисловою революцією. Розвиток фабрик і заводів привів до помітного забруднення атмосфери часточками кіптяви, диму і сажі. Ці часточки, осідаючи на поверхні ґрунту і рослин, ведуть до потемніння загального фону навколишньої місцевості. Аналіз збирання комах з різних районів Великобританії (як і інших промислових країн Європи) показав, що близько 70 різних видів метеликів у цих районах стали в середньому більш темними. Це виразилося не в поступовому потемнінні всіх особин, а в більшій частоті зустрічальності темних особин у порівнянні зі світлими.

В околицях Бірмінгема перша меланістичний березовий п'ядун (Biston betularia) був виявлений у 1848 р. У 1953 р. в околицях Бірмінгема меланістична форма цього виду складала вже 90% загального числа метеликів. Для пояснення такої зміни були висловлені різні припущення, у тому числі і ламаркіські, що виходили з того, що личинки метеликів, поїдаючи чорні листки, передають темне забарвлення дорослим формам. Спеціальні генетичні дослідження показали, що це не так. Темне забарвлення визначається домінуючим геном С (СагЬоnaria - так стали називати цю форму). Виходить, світлу форму будуть давати тільки сполучення рецесивних її генів, тоді як темну- Сс і СС. Виявилося, крім того, що ген С викликає і деякі інші відмінності у фізіології й особливостях темпу розмноження.

Треба було довести, що в природі поширення гену С визначається саме добором, а не випадковими порушеннями генетичної рівноваги. Гарним побічним доказом служить підвищена зустрічальність меланістичної форми метеликів у задимлених районах. Одночасно було зроблено просте зіставлення захисних властивостей забарвлення тієї чи іншої форми на світлому і темному тлі кори дерев.

Однак усі ці докази знову були непрямими, могли тлумачитися неоднозначно. І дослідники проводять копітку роботу, безпосередньо спостерігаючи в природі поведінку комахоїдних птахів, що знищують цього березового п'ядуна. Незважаючи на те, що метелик цей нічний (саме тому противники добору стверджували, що вдень ніякого добору знайти неможливо), знищують її денні комахоїдні птахи - славки і синиці. Спостереження показали, що метелики знищуються вибірково: у більшій кількості гинуть темні особи, що сидять на світлому тлі, і світлі особи, що сидять на темному тлі. У сільськогосподарських районах гинуть в основному темні особи, у промислових районах - світлі. Ці спостереження були документовані кінозйомкою, зробленою в природі.

Були проведені і такі досліди: крила метеликів мітили кольоровими крапками, і цих метеликів відпускали ранком на волю. Наступною ночі (за допомогою надзвичайно ефективних, приваблюючих усіх комах ультрафіолетових світлових пасток) усіх метеликів у даному районі виловлювали, після чого визначали, скільки з позначених білих і темних комах прилітало на світло. Тим самим установлювали, скільки темних і світлих особин загинуло протягом дня в різних місцях проживання. Результат завжди був дуже визначений- світлі метелики знищувалися переважно в задимлених районах, темні - у районах з чистим повітрям.

Виникло і більш складне питання: чому, якщо повною перевагою користуються в задимлених районах темні метелики, меланістична форма швидко і цілком не витісняє світлу форму? Відповідь дали генетики. Виявилося, що гетерозиготна форма Сс має підвищену життєздатність (загальна і звичайна властивість усіх гетерозигот) і тому повного й остаточного витіснення світлої форми, ймовірно, ніколи не відбудеться, оскільки в популяції завжди буде зберігатися визначене число генів рецесивного білого забарвлення. Аналогічні спостереження, втім, далеко не такі детальні, але у всіх деталях підтверджують принципові висновки з викладеного вище прикладу, проведені тепер у промислових районах багатьох країн світу на багатьох видах метеликів.

Поширення серповидно-клітинної анемії. Розглянемо інший приклад добору в природі, що також пов'язаний з тим, що окремі ознаки зустрічаються в популяції в різних кількісних співвідношеннях. У деяких районах нашої планети, де лютує малярія, широко поширена важка хвороба крові - серповидно-клітинна анемія. Захворювання анемією виявляється тільки в гомозигот (аа). У гетерознгот (аА й Аа) захворювання зовсім не виявляється, незважаючи на присутність летального гена. Ретельний аналіз випадків смерті від анемії показав, що рівень смертності зберігається постійним, чого не повинно було б бути, виходячи з природного припущення, що в результаті добору всі гени анемії повинні бути дуже швидко усунуті з популяції. Виявилося, що існує тиск природного добору, що зберігає цей летальний ген. Це відбувається тому, що гетерозиготні організми виявляються несприйнятливі до малярії. У такій ситуації видалення з популяції всіх генів анемії привело б до повного знищення популяції в результаті епідемії малярії.

Переконливість тільки що приведеного прикладу з поширенням гена серповидно-клітинної анемії була значно підкріплена дослідженням частот зустрічальності цього гена в новонароджених і дорослих людей. Виявилося, що в дорослих людей цей ген зустрічається значно більш часто, що говорить ще раз про якісь процеси, що визначають перевагу особин, що володіють таким геном.

Вужі островів озера Ері. Прийом порівняння населення дорослих організмів і немовлят був застосований ще в одному випадку, що доводить існування в природі добору. На островах озера Ері (Північна Америка) дуже рідко зустрічаються вужі з різкими смугами і дуже часто майже без смуг, дуже світлі. Це зв'язано з тим, що на вапняних скелях, що покриває острови, світлозабарвлені вужі менше впадають в око хижим птахам. Порівнювалося забарвлення новонароджених вужів (серед яких виявилися смугасті дитинчата в значній кількості) і забарвлення пійманих дорослих вужів (Matrix sipedon). Серед дорослих вужів смугастих була незначна кількість. При відсутності імміграції можливі тільки два припущення: або існує вікова зміна забарвлення, або відбувається вибіркова елімінація, тобто добір. Експерименти по вирощуванню вужів у лабораторії показали відсутність вікових змін у фарбуванні, і в такий спосіб ще раз було доведене існування природного добору.

Поліморфізм сонечок. Цікаве дослідження, так само що об'єктивно свідчить про процеси добору, що протікають у природі, було проведено в 1935-1940 р. Н. В. Тимофеєвим-Ресовським на сонечках (Adalia bipunctata). У Європі зустрічаються дві головні форми цього виду (темна і червона). Причому співвідношення між цими формами підтримується увесь час на тому самому рівні. Червона форма виявилася з підвищеним виживанням влітку, тоді як на зимівлі чорна форма відрізняється більшою холодостійкістю. Була точно врахована кількість червоних і чорних жуків, що ідуть на зимівлю (сонечка зимують у глибоких щілинах), і кількість успішно перезимувавших жуків, і так само безпосередньо підраховане число жуків, що загинули під час зимівлі. У цьому дослідженні був точно визначений тиск і напрямок добору. Отже, безпосередніми спостереженнями в природі був розкритий сам процес добору, існування і творча роль якого вже не можуть викликати сумніву.

Згодом були проведені і більш тонкі спеціальні експерименти, які показали, що добір здатний приводити до зміни організмів, до зміни будь-яких їхніх ознак і властивостей. Класичними в цій області вважаються досліди, проведені Н. В. Тимофеєвим-Ресовським на дрозофілі. У цих дослідах на абсолютно "чистому" генетичному матеріалі експериментально виведених ліній дрозофіли було показано, що окремі мутації мають різну життєздатність при різній температурі утримання комах. У цьому експерименті виявлено, що при культивуванні мух у різних умовах існування добір йде в різних напрямках і приводить до добре помітних зрушень не тільки в зовнішніх ознаках, але і генетичних особливостях популяції в цілому, тобто приводить як раз саме до елементарного еволюційного явища, про яке йшла мова вище. Аналогічні досліди були проведені вченим Г. Ф. Гаузе на найпростіших, що показали, зокрема, що в результаті добору в інфузорії відбувається підвищення витривалості до солоності води.

Тут доречно підкреслити, що при уважному і постійному спостереженні в природі число детально вивчених прикладів добору може бути збільшено.

Величезна кількість прикладів добору дає селекційна практика людини. Аналіз способів виведення більшості сортів культурних рослин і порід тварин підтверджує положення про реальність існування добору в природі. Для Ч. Дарвіна штучний добір був одним з вихідних пунктів в уявленні про природний добір.

4. СУЧАСНЕ РОЗУМІННЯ СУТНОСТІ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

Виходячи з викладеного вище, добір можна коротко визначити як диференційоване відтворення, оскільки в результаті вибіркового виживання досягають статевої зрілості й успішно розмножуються лише окремі особи, деякі з тих, які з'явилися на світ. У визначених умовах добір веде до підвищення ймовірності залишення потомства окремими особинами.

З часів Ч. Дарвіна в поле зору еволюціоністів потрапляли в основному особини і види. Зараз з розвитком еволюційного вчення ми говоримо про популяції як елементарну еволюційну одиницю. Добір первинно діє лише в межах популяції, і кожна особина у популяції може розглядатися як об'єкт добору. Значення особини в популяції визначається тим внеском, що вносить її генотип у генофонд популяції.

Арена дії добору - популяція, об'єкти добору - особини. А кожна ознака або властивість являє собою точку прикладання добору. Тонкість дії добору разюча, і приклади підхоплювання добором незначних, здавалися б, ознак приводилися ще Ч. Дарвіном. Добір завжди йде по фенотипах, тобто по конкретному втіленню генотипу в даних умовах середовища. Лише під прикриттям фенотипу в добір включається і генотип. Звичайно, потомству можуть бути передані тільки спадкові зміни (не ознаки, а гени, не весь вигляд даного організму, а норма реакції, тобто сама можливість виникнення такого або трохи іншого організму). Але питання, чи залишить дана особина потомство, вирішиться в процесі природного добору фенотипів, тобто з неминучою участю не тільки спадкових (генотипічних) змін, але і змін, обумовлених середовищем. Таким чином, з еволюційної точки зору немає непрохідної межі, між спадковою і неспадковою мінливістю. У цьому напрямку були проведені численні експериментальні роботи, що показали можливість поступового заміщення неспадкових, змін спадковими. Цікаво, що цей процес відбувається всередині популяції, не змінюючи її вигляд за даною ознакою, і приводить до стійких еволюційних змін. У роботах І. І. Шмальгаузена і його учнів (М. М. Камшилов, С. М. Гершензон та ін.) показаний механізм заміщення фенокопій генокопіями.

Важливим доповненням до класичної теорії добору з'явилося більш глибоке розуміння практичної неможливості добору за однією єдиною ознакою. У процесі розвитку кожен ген виявляється пов'язаним з безліччю інших. Добір за одним геном неминуче викликає автоматичний добір з цілого комплексу генів, що приводить часом до несподіваних результатів, які визначають появу нових ознак в організмів. Наявність нових ознак, у свою чергу, може вплинути на зміну первісного напрямку добору. Зараз зрозуміло, що добір може йти як з окремої ознаки, так і з життєздатності організму в цілому. Деякі приклади такого роду добору приводилися вище, коли мова йшла про збереження летальних генів через більшу життєздатність гетерозигот.

Природний добір діє, направляючи лише тими конкретними відносинами, що складаються в кожен даний момент існування. Звідси випливає положення про "опортунізм" добору, про відсутність зумовленості його результатів: він діє лише щодо даного моменту. У цьому виявляється основне розходження між процесами природного і штучного добору, схожими між собою. Штучний добір завжди визначається заздалегідь сформованою схемою, метою - він цілеспрямований. Природний добір не може бути цілеспрямованим, його спрямованість є ніби рівнодіючою безлічі випадків. Розходження між штучним і природним добором підтверджується також розходженням їхніх результатів: у першому випадку досягнутий ефект свідомо підтримується через господарські розуміння (висока врожайність, швидке дозрівання і т.д.), у другому випадку всяке пристосування має яскраво виражене відносне значення. Та ознака, яка забезпечила виживання сьогодні, може завтра виявитися "поганою", і тому говорять про відносність усякого пристосування. Логічним наслідком з такої чіткої постановки питання є і критика дарвінівської формули "виживання найбільше пристосованих" - вираз, що Ч. Дарвін узяв з робіт Г. Спенсера і вважав синонімом поняття "природний добір". Ця формула суперечить положенню про відносний (щодо даного моменту розвитку) характер дії природного добору, дозволяючи припускати якесь "передбачення" процесом добору майбутнього стану, з одного боку, і міри пристосованості - з іншої. Постановка питання про міру пристосованості неправомочна, оскільки сказати, який із двох організмів або двох видів більш пристосований, а який - менш в даний момент розвитку неможливо. Раз дані організми існують у природі, виходить, дотепер вони успішно проходили контроль природного добору, виходить, вони пристосовані до своїх умов існування.

Говорити про міру пристосованості можна, тільки оглядаючись назад, використовуючи як головний критерій можливість успішного розмноження. Краще пристосованим у процесі еволюції виявиться той екземпляр (популяція, вид), темп розмноження якого більш інтенсивний і потомство якого поширюється більш широко. Всі інші критерії виявляються відносними і незадовільними. Якщо якийсь організм (популяція, вид) знаходиться в більш тяжких умовах існування, то невідомо, у якому положенні виявиться він у наступний момент еволюції. Можна привести випадки з палеонтології, коли несподівана зміна напрямку природного добору приводила до швидкого розквіту групи, що знаходилася, здавалося, на межі вимирання.

5. ІНТЕНСИВНІСТЬ ДОБОРУ

Зміна напрямку добору супроводжується і зміною інтенсивності добору. Уже давно було зрозуміло, що інтенсивність добору коливається в різний час року, у різний час доби і т.д. Це відбувається в результаті тих же загальних причин, що визначають і зміну напрямку добору: зміни в зовнішнім середовищі і зміни в стані самого організму. Інтенсивність всякої елімінації може бути досить точно виражена числом особин, що виживають, із загального числа особин, що з'явилися на світ. Але нас цікавить не всяка елімінація, а елімінація вибіркова. Для визначення її інтенсивності використовується коефіцієнт селекції (S), що визначає зростання концентрації даного гена з покоління в покоління. Якщо на 1000 гамет, що містять ген А, у популяції приходиться 999 гамет, що містять мутантний ген а, то коефіцієнт селекції дорівнює +0,001. Якщо один з альтернативних генів цілком летальний, то коефіцієнт селекції дорівнює 1,0. Підрахунки показують, що якщо в популяції генотипи АА і Аа мають перевагу в 1% у виживанні в порівнянні з генотипом аа (тобто з 100 АА Аа виживуть усі, а з 100 аа залишиться в живих лише 99, що відповідає коефіцієнтові селекції, рівному 0,01), те буде відбуватися зростання концентрації гена А и втрата рецесивного гена а.

Отже, навіть дуже невелика перевага в доборі може стати еволюційним фактором величезного значення і привести до зміни всієї ознаки. З цих же даних добре видно, як важко цілком видалити рецесивну ознаку з популяції. Усі ці теоретичні розрахунки збігаються зі спостереженнями в природі, що показують можливість добору за дуже незначними ознаками, що дає, здавалися б, зовсім незначні переваги їх власникам.

Усяка природна популяція як губка (за виразом С. С. Четверикова, 1926) насичена прихованими мутаціями, що складають основу того "мобілізаційного резерву" мінливості, що здатний проявитися при зміні вектора добору. А така зміна неодмінно відбувається протягом життя багатьох поколінь. У цілому для нас важливий висновок, що нові мутації, навіть якщо вони володіють незначною селективною перевагою перед нормою, мають усі шанси швидко поширитися в популяції до концентрації, близької до 50%.

6. РІЗНІ ФОРМИ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

Основна функція природного добору, якою цікавився Ч. Дарвін, полягає в утворенні фенотипічно нових форм, спершу внутрішньовидових, а потім і видових. Отже, творча функція природного добору може бути визначена як видоутворююча. Однак, для того щоб природний добір привів до виникнення нових видів, необхідна наявність відповідних відносин із середовищем. Ці співвідношення можуть бути виражені так: природний добір приводить до утворення фенотипично нових адаптованих форм, якщо в середовищі виникають неухильні зміни в якому-небудь визначеному новому напрямку. Так, ми бачили, що в Плімутській бухті виникли зміни середовища внаслідок постійного засмічення води органічними залишками. Це привело до того, що колишня форма краба уступила дане місцеперебування новій. Так само в описаних вище спостереженнях над метеликом Oporabia диференціація лісу на дві стації привела до диференціації метелика на дві форми. При повільній зміні умов середовища в неухильному новому напрямку створюються відносини, що приводять до розвитку фенотипічно і генотипічно нових форм. Такий добір можна назвати рушійним добором.

Можливий інший випадок. Уявимо собі, що замість неухильних повільних змін у новому напрямку відбуваються порівняно швидкі зміни умов, що носять характер коливань факторів середовища. При наявності таких відносин природний добір здобуває інший характер: він йде не в сторону виживання нових форм із відповідними відхиленнями, а в сторону збереження середньої, що вже встановилася колись фенотипічної норми. Типовий приклад - виживання середньої норми в популяції горобців під час бурі в Новій Англії і загибель усіх відхилень від середньої норми. Такий добір називають стабілізуючим (И. И. Шмальгаузен).

Механізм рушійного добору. Механізм цієї форми добору зовсім зрозумілий. У популяції виду виникають численні мутації, що включаються в генетичну систему виду через схрещування і комбінування. У результаті утворяться численні комбінативні форми, у середовищі яких протікає добір. Тому що умови середовища піддаються повільним неухильним змінам у якому-небудь конкретному новому напрямку, то природно, що в популяції виду будуть відбуватися зміни фенотипу в результаті перебудови різноманітних комбінативних форм, що через вибіркову елімінацію будуть перебудовуватися відповідно до мінливих умов середовища. При наявності подібних відносин виникає рушійний добір, що веде до утворення нових екотипів, а в кінцевому рахунку - і нових видів. У цілому такий добір виникає або при зміні середовища в новому напрямку, або при захопленні видом нових місцеперебувань. В обох випадках під впливом добору в нових умовах утвориться нова форма. Саме в результаті цієї форми добору утворяться звичайно підвидові форми в різних групах видів.

Механізм стабілізуючого добору. Звернемося тепер до механізму стабілізуючого добору. Як було сказано вище, ця форма добору виникає при швидких змінах і коливаннях середовища, а не неухильних повільних змінах його. При цьому потрібно усвідомити собі той факт, що стабілізація не є зупинка еволюційного процесу. Щоб роз'яснити це положення, розглянемо механізм стабілізації. Уявимо собі такий випадок: у якої-небудь тварини (наприклад, гризуна) є модифікаційна здатність реагувати в ході формоутворення на температуру. Якщо молоді особини цього гризуна будуть жити в умовах дуже теплої весни і жаркого літа, то це приведе до розвитку в них довговухості. У даному випадку довговухість буде модифікаційною. Припустимо, що надалі настає нормальна для даної кліматичної зони сувора зима. Довговухість у цих умовах стає негативною ознакою. Гризуни в загальному характеризуються недосконалою терморегуляцією, а довговухість сприяє віддачі тепла. Відбувається зниження опірності організму й у кінцевому рахунку елімінація модифікаційно- довговухих форм. Таким чином, даний вид може процвітати тільки за умови, якщо холодна весна і холодне літо приведуть до розвитку нового покоління модифікаційної коротковухості, що буде їм корисна узимку завдяки меншій втраті тепла.

Уявимо собі тепер, що в популяції таких гризунів виникли комбінативні форми, що відрізняються тим, що незалежно від температурного фактора в них розвивається коротковухість. Тоді які б ні були весна і літо, до зими такі форми обов'язково будуть мати короткі вуха. Якщо в першому випадку коротковухість була тільки модификаційною і розвивалася як залежна ознака, то в другому випадку коротковухість буде незалежною (у відношенні температури) ознакою мутаційного походження. Зрозуміло, що мутаційно-коротковухі виявляться в більш вигідному положенні в порівнянні з модифікаційно-коротковухими. Вони не будуть залежати від випадкових коливань середовища і завжди будуть забезпечені захистом від зимового холоду. У зазначеній популяції відбудеться природний добір через елімінацію модифікантів із залежним формоутворенням вух і збереження форм із незалежним (інакше - автономізованим) розвитком коротковухості. Відбудеться заміна модифікантів відповідними мутантами. Зовсім зрозуміло, що така заміна в нашому прикладі приведе до підвищення біотичного потенціалу виду. Автономізація розвитку у випадках, подібних до нашого прикладу, корисна; будучи корисною, вона неминуче веде до елімінації всіх тих форм, що не мають описану перевагу. От чому в північній півкулі всі так звані хутрові звірі характеризуються густим зимовим хутром і коротковухістю, що розвиваються незалежно від температури.

Отже, однією зі сторін механізму стабілізуючого добору є автономізація формоутворюючих процесів, якщо це життєво корисно. Однак у картині стабілізації є одна важлива деталь. Стабілізується тільки відомий фенотип, тоді як зовсім не можна сказати, що при стабілізації зникають усі мутації, припиняється комбінування і т.д. Навпаки, при стабілізації даного фенотипу мутації і комбінації виникають настільки ж інтенсивно, як і при рушійному доборі. Змін фенотипу при цьому не спостерігається. Це пояснюється тим, що той самий фенотип може виникати на відносно різній генетичній основі, що можливо у всіх тих випадках, коли мутації дрібні і не викликають змін норми реакції, або якщо поріг реакції дуже високий, тобто потрібні дуже великі мутації або дуже різкі зрушення в середовищі, щоб змінити ознаки. Те ж саме відноситься і до комбінацій. Такі мутації і комбінації можуть вільно накопичуватися в популяції стабілізованої форми під покривом того самого фенотипу з високим порогом реакцій.

Неважко зрозуміти, що при стабілізуючому доборі, при наявності відомої сталості фенотипу ми маємо справу з особливою формою дуже інтенсивного еволюційного процесу, у ході якого через стабілізацію фенотипу усе-таки відбувається генетична еволюція виду. При цьому весь процес стабілізації характеризується, крім автономізації формоутворення (якщо це корисно), також підвищенням генетичного різноманіття під покривом стабілізованого фенотипу, що у силу цього здобуває велику стійкість. Теорія стабілізуючого добору підтверджується практикою стабілізації порід і сортів, а також тривалим існуванням багатьох видів.

Співвідношення між рушійним і стабілізуючим добором. Обидві форми добору тісно зв'язані і взаємообумовлені. Не можна думати, що в системі виду у відомий період його історичного існування діє тільки рушійний добір або, навпаки, тільки стабілізуючий добір. Однак при відомих умовах можна говорити про те, що дана форма добору є ведучою. Якщо в одній частині ареалу якого-небудь виду немає неухильних нових змін середовища і зміни умов носять характер щодо швидких коливань, то панувати буде стабілізуючий добір. При наявності в іншій частині ареалу якого-небудь виду тривалих, неухильних нових змін умов життя відповідні форми будуть знаходитися під впливом рушійного добору. Таким чином, форми добору можуть змінюватися в зв'язку з розширенням ареалу виду. Так, наприклад, відомо, що заєць-русак протягом деякого часу став інтенсивно поширюватися на північ. Таке поширення на північ означало, звичайно, проникнення в ділянки з новими умовами. Це мало своїм наслідком добір на новий екотип. Північна форма русака відрізняється більш великими розмірами, великим побілінням зимового хутра, більш інтенсивним розвитком волосяного покриву. Поширення в нові місцеперебування привело до виникнення нових відносин до нових умов середовища і, отже, до вироблення нової форми, тобто до розвитку рушійного добору. Однак те, що нам відомо про цей цікавий випадок утворення нової форми зайця-русака, змушує думати, що рушійний добір на нову форму був пов'язаний і з процесами стабілізації, зокрема з автономізацією розвитку. Великі розміри тіла - це, звичайно, не модифікація, а результат добору на збільшення розмірів тіла, тобто добору форм, у яких незалежно від коливань умов життя виробилося здатність до розвитку більш великих розмірів тіла, що забезпечують вироблення більшої кількості тепла і більш економічну їх витрату. Паралельно з цим досить імовірно, що йшов добір і на більший розвиток волосяного покриву, знов-таки не як результату модифікацій, а як наслідок автономізації процесів розвитку зимового хутра, тобто такого розвитку, що протікає незалежно від часткових коливань температури даної зими. На півночі, у нових умовах рушійний добір створив новий екотип, тоді як стабілізуючий добір, так сказати, зафіксував нову форму, відшліфував її і закріпив. Така зміна форм добору цікава і з іншої сторони. Стабілізуючий добір, як уже було зазначено, під "покривом" конкретного фенотипу накопичує генетичне різноманіття. Це нагромадження генетичного різноманіття завжди відкриває можливості до утворення нової форми під впливом рушійного добору. З іншого боку рушійний добір, як це було роз'яснено на прикладі з зайцем-русаком, тісно зв'язаний зі стабілізуючим добором. У перерахованих вище відносинах обидві форми добору, як бачимо, тісно зв'язані один з одним.

Проникаючи один в одний, обидві зазначені форми добору взаємно підвищують творчу функцію природного добору в цілому. З даного аналізу форм природного добору ясно, наскільки марне зведення еволюції до спадкоємної мінливості. Остання завжди в наявності, але характер еволюції, її напрямок, її адаптивний характер, лабільність і стабільність життєвої форми виду, фенотипу визначаються добором, а не спадкоємною мінливістю.

Інші форми природного добору. Третім типом добору розриваючий, або дизруптивний, добір, що діє в типовому випадку при різкій зміні умов існування. При цьому найбільш численна раніше частина популяції, що складається з особин середнього типу (норма), потрапляє в несприятливі умови існування і знищується. Створюється ніби багато адаптивних джерел по периферії колишнього пристосування популяції. Кожне з таких джерел здатне стати самостійним селективним центром. У кожнім з таких центрів відразу починає переважати дія стабілізуючого добору. Прикладом дії цієї форми добору може служити багаторазово досліджена іхтіологами ситуація виникнення карликових рас хижих риб у малокормних водоймах. Часто щучатам не вистачає корму у вигляді мальків інших риб. Тоді перевага серед щучат одержують, з одного боку, ті особини, що мають максимальну швидкість росту і протягом короткого часу досягають розмірів, що дозволяють поїдати своїх побратимів; з іншого боку, у вигідному положенні виявляються і щучата з максимально уповільненим темпом росту, тому що дрібні розміри дозволяють їм тривалий час залишатися планктофагами. Подібна ситуація, що повторюється з покоління в покоління, може через процес природного добору привести, зрештою, до формування двох рас - дрібних і великих хижаків.

Більш складними типами добору є балансований добір і добір на підвищену мінливість (дестабілізуючий). Сутність першого з цих типів добору полягає в тім, що існує кілька адаптивних норм, закономірно і циклічно змінюючих один одного. Прикладом дії такого добору може бути вже розглянутий вище приклад з існуванням у популяції сонечок двох форм: одної, пристосованої краще до літнього життя, а іншої, що краще переносить зимові умови.

Добір на підвищену мінливість характеризується тим, що у визначених умовах перевагу одержує популяція, особини якої виявляються найбільш різноманітними з якої-небудь даної ознаки Прикладом результатів дії такого добору є постійне різноманіття деталей забарвлення у будові раковини деяких видів молюсків, що живуть у надзвичайно різнорідних мікроумовах прибійної зони моря, i скелястих ділянках літоралі. Аналогічний приклад можна знайти і серед наземних молюсків, також пов'язаних з визначеними умовами мікросередовища. У цьому випадку вдалося документально показати вибірковість знищення форм, що не підходять за забарвленням до загального тла місцевості, за допомогою аналізу залишків раковин молюсків Cepea ncmoralis у "кузень" дроздів - головних ворогів молюсків у вивчених умовах.

Іноді виділяють і інші, спеціальні форми добору, наприклад так званий К-добір (добір, спрямований на підвищення ймовірності виживання окремої особини, або, що те ж саме, збільшення ефективності обміну речовин) і г-добір (добір, що викликає збільшення числа особин у потомстві).

Жодна з відмічених форм добору в чистому виді не зустрічаються в природі, так як контролюючі фактори середовища виступають у взаємодіях між собою як ціле.

7. ДОБІР ІНДИВІДУАЛЬНИЙ І ГРУПОВИЙ

Всякий добір у популяції первинно виявляється через диференційоване усунення особин від участі в розмноженні і може бути названий індивідуальним добором. Розглядаючи результати еволюційного процесу, ми можемо прийти до висновку, що в процесі еволюції деякі популяції, види, роди, навіть цілі ряди тварин і рослин вимирали, не залишаючи нащадків; отже, можна, здавалося б, говорити і про добір, що діє на рівні цілих груп організмів. Однак між груповим і індивідуальним природним добором існує принципова різниця: груповий добір не зможе створити нічого нового, він може лише скоротити різноманіття в природі. Творче, творче значення має лише індивідуальний добір, що протікає усередині популяції як елементарної еволюційної одиниці і змінює цю одиницю.

8. ЗНАЧЕННЯ ПРИРОДНОГО ДОБОРУ

Природний добір - єдиний організуючий і направляючий фактор біологічної еволюції - діє на основі того елементарного еволюційного матеріалу, яким є мутації і всі їхні складні прояви у фенотипах. Природний добір у процесі своєї дії автоматично включає і підкоряє собі інші елементарні еволюційні фактори - мутаційний процес, хвилі життя й ізоляцію, перевершуючи всі ці фактори по своїй інтенсивності, поєднуючи і погоджуючи їхню дію.

Можливі три головних результати дії добору в популяції:

1. Збереження ознаки в тому вигляді, у якому вона існувала раніше, досягається добором вже існуючих у популяції кількісно переважних генотипів.

2. Поступова зміна ознаки досягається добором, що заміняє одні кількісно переважні генотипи іншими.

3. Збереження одночасне декількох варіантів ознаки досягається добором, що підтримує в популяції стан поліморфізму в динамічній рівновазі.

Природний добір не тільки відмітає негідне, не тільки елімінуючим, нищівним фактором, це єдиний творчий фактор. Творча роль природної добору полягає в тім, що за допомогою елімінації частини вихідних форм, на основі закономірностей спадковості i мінливості він приводить до створення зовсім нових форм раніше не існуючих. Природний добір один час порівнювали із ситом, підкреслюючи його відсіваючи дію. Добір, що розуміється настільки односторонньо, звичайно, не міг би мати творчої ролі в природі. Порівняння добору із ситом невдале і неповне. Порівнюючи добір з ситом (а точніше, з незліченною безліччю сит), варто мати на увазі, що при доборі "просіваються" не прості "камінчики" чи "піщинки", а такі частки, що час від часу можу змінюватися (мутаційний процес), і ці зміни можуть передаватися іншим часткам (через розмноження в рядах поколінь і схрещування). Просте "сито" не могло б бути такою творчою силою, здатною визначати, які нові частки й у яких саме комбінаціях залишаться існувати далі.

Природний добір об'єктивно визначає напрямок виникаючих адаптацій, творчо вибираючи з різноманітного біологічного матеріалу (фенотипів) лише той, котрий виявляється придатний для даних умов існування. Добір "творить", користуючись тільки тими змінами, що доставляє йому природа в даний момент. Тут можна провести аналогію з художником, що діє, тільки розмішуючи і підбираючи наявні фарби. У принципі ця аналогія далека від досконалості; у художника в голові є план майбутньої картини, ; у добору немає ніякого задуму, він діє, виходячи з вимог кожного моменту. Однак у добору є те, чого немає в жодного живописця, - необмежений час дії і можливості практично нескінченного бракування результатів. Ті тони і напівтони, що створює художник на полотнині декількома мазками пензля, з не меншою тонкістю і точністю створює добір, відмітаючи протягом довгого ряду поколінь невдалі варіанти і підхоплюючи підходящі. Але якщо природний добір не можна порівняти з живописцем, то добір штучний цілком підходить під таке порівняння, оскільки він керується людиною згідно заздалегідь визначеного, свідомого плану. Людина за допомогою штучного добору може досягти успішного результату за короткий термін, у ряді деяких поколінь, там де природному доборові знадобилися для цього сотні і тисячі поколінь.

Природний добір діє повільно, але одночасно з безлічі ознак, насамперед з життєздатності організмів.

Вчення про природний добір як головний механізм еволюційного процесу з часів Ч. Дарвіна залишається центральною ланкою в еволюційному вченні. Значення відкриття цього принципу в природі не зменшилося за минуле сторіччя, а, навпаки, усе більш зростає одночасно з поглибленням наших знань у всіх розділах біології.

Розкритий генієм Ч. Дарвіна в природі природний добір є найголовнішим еволюційним фактором, що визначає виникнення і розвиток адаптації в кожного з видів, а також сам факт виникнення нових внутрішньовидових форм і нових видів. Заснований на спадковій мінливості і боротьбі за існування й автоматично виникаючий там, де умови існування дозволяють розвинутися хоча б яким-небудь формам життя, природний добір інтегрує у своїй дії роботу всіх інших елементарних еволюційних факторів.

Мікроеволюційні зміни, що виникають під направляючою дією природного добору, можуть приводити до найістотнішого етапу еволюційного процесу - виникненню нових видів

Грицай Н. Б.

2

Показать полностью… https://vk.com/doc50991097_437239264
239 Кб, 1 февраля 2016 в 18:47 - Россия, Москва, МЭГУ, 2016 г., doc
Рекомендуемые документы в приложении