Всё для Учёбы — студенческий файлообменник
1 монета
doc

Студенческий документ № 091383 из МЭГУ

Тема 7. Арена еволюційного процесу. Субстрат життя, системність і рівні організації

1. Основні властивості живого

2. Геохімічна роль життя

3. Системність та організованість життя

4. Єдність життя в біосферному кругообігу

Література:

1. Бровдій В. М. Еволюційне вчення : підручник / В. М. Бровдій. - К. Видавничий центр "Академія", 2013. - 336 с.

2. Корж О. П. Основи еволюції : навчальний посібник / О. П. Корж. - Суми : ВТД "Університетська книга", 2006. - 381 с.

3. Парамонов А. А. Дарвинизм / А. А. Парамонов. - М. : Просвещение. - 1978. - 336 с.

4. Яблоков А. В. Эволюционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. - 6-е изд., испр. - М. : Просвещение, 2006. - 310 с.

Для розуміння закономірностей еволюції органічного світу на Землі потрібно мати загальні уявлення про об'єкт еволюції, основні властивості живого. Для цього необхідно, по-перше, охарактеризувати живі істоти з погляду їх деяких загальних особливостей, по-друге, виділити основні рівні організації життя.

1. Основні властивості живого

Колись вважалося, що живе можна відрізнити від неживого за такими властивостями, як обмін речовин, рухливість, подразливість, ріст, розмноження, пристосовність. Але аналіз показав, що порізно всі ці властивості зустрічаються і серед неживої природи, а тому не можуть розглядатися як специфічні властивості живого. Як це не дивно, але дотепер немає визначення поняття "життя, живе", яке б задовольняло всіх.

П'ять аксіом теоретичної біології. В одній з останніх і найбільш удалих спроб живе характеризується такими особливостями, сформульованими Б.М. Мєдниковим (1982) у вигляді аксіом теоретичної біології:

1. Усі живі організми є єдністю фенотипу і програми для його побудови (генотипу), що передається по спадковості з покоління в покоління (аксіома А. Вейсмана) .

Аксіоми названі іменами вчених, що вперше описали дане явище; короткі формулювання аксіом, що наводяться, не належать цим ученим.

2. Генетична програма утворюється матричним шляхом. Як матрицю, на якій будується ген майбутнього покоління, використовується ген попереднього покоління (аксіома Н.К. Кольцова).

3. У процесі передачі з покоління в покоління генетичні програми в результаті різних причин змінюються випадково і неспрямовано, і лише випадково такі зміни можуть виявитися вдалими в даному середовищі (1-а аксіома Ч. Дарвіна).

4. Випадкові зміни генетичних програм при становленні фенотипу багаторазово підсилюються (аксіома Н.В. Тимофеєва-Ресовського} .

5. Багаторазово посилені зміни генетичних програм піддаються доборові умовами зовнішнього середовища (2-а аксіома Ч. Дарвіна).

З перерахованих аксіом можна вивести, очевидно, всі основні властивості живої природи. Розглянемо лише деякі властивості, що мають пряме відношення до процесу еволюційного розвитку.

Дискретність і цілісність - дві фундаментальних властивості організації життя на Землі. Живі об'єкти в природі відносно відособлені один від одного (особи, популяції, види). Будь-яка особина багатоклітинної тварини складається з клітин, а будь-яка клітина й одноклітинні істоти - з визначених органел. Органели складаються з дискретних, звичайно високомолекулярних, органічних речовин, що у свою чергу складаються з дискретних атомів, елементарних (теж дискретних!) часток. У той же час складна організація немислима без взаємодії її частин і структур - без цілісності. Цілісність біологічних систем якісно відрізняється від цілісності неживого насамперед тим, що цілісність живого підтримується в процесі розвитку. Живі системи - відкриті системи, вони постійно обмінюються речовинами й енергією із середовищем. Для них характерна негативна ентропія (зростання упорядкованості), що збільшується, видно, у процесі органічної еволюції. Ймовірно, що в живому виявляється здатність до самоорганізації матерії.

Серед живих систем немає двох однакових особин, популяцій і видів. Ця унікальність прояву дискретності і цілісності живого заснована на чудовому явищі конваріантної редуплікації.

Конваріантна редуплікація (самовідтворення зі змінами), що здійснюється на основі матричного принципу (сума трьох перших аксіом),- це, видно, єдине специфічне для життя (у відомій нам формі його існування на Землі) властивість. В основі його лежить унікальна здатність до самовідтворення основних керуючих систем (ДНК, хромосом і генів). Редуплікація визначається матричним принципом (аксіома Кольцова) синтезу макромолекул. "Розмноження" і ріст кристалів принципово відрізняються від такої редуплікації за матричним принципом, не забезпечуючи появи практично нескінченного числа новоутворень (1-а аксіома Дарвіна), що передаються по спадковості. Завдяки здатності до самовідтворення за матричним принципом молекули ДНК змогли виконати роль носія спадковості вихідних керуючих систем (аксіома Вейсмана). Ця властивість нуклеїнових кислот - важлива передумова еволюції життя.

Вихідні керуючі системи, молекули ДНК примітивних дискретних живих часток (віруси, фаги, бактерії і подібні форми), клітин-еукаріот, що вільно розмножуються, статевих клітин багатоклітинних організмів володіють відносно високим ступенем стабільності, що забезпечує можливість ідентичного самовідтворення (явище спадковості). Еволюційної процес немислимий без спадкової передачі властивостей у ряді поколінь.

Підкреслимо ще раз, що при самовідтворенні керуючих систем у живих організмах відбувається не механічне повторення, а відтворення з внесенням змін (1-а аксіома Ч. Дарвіна). Неминучість таких змін випливає з фізико-хімічних властивостей молекул ДНК. Будь-яка досить складна молекулярна і надмолекулярна структура має обмежений ступінь стабільності. Час від часу вона зазнає структурних змін у результаті руху атомів і молекул. Ці зміни, якщо не ведуть до летального результату, будуть багаторазово посилюватися (аксіома Тимофеєва-Ресовського) і потім передаватися по спадковості в результаті самовідтворення за матричним принципом. Конваріантна редуплікація означає можливість передачі в спадок дискретних відхилень від вихідного стану, тобто мутацій.

2. Геохімічна роль життя

Вчення про біосферу (В.І. Вернадський), що виникло в XX ст., дозволило глибше зрозуміти зв'язок живого з неживим на Землі і розкрило причини, згідно яких еволюція живого виявляється неминучим процесом.

На земній поверхні немає хімічної сили "більш могутньої за своїми кінцевими наслідками, ніж живі організми, узяті в цілому"(В.І. Вернадський). У силу здатності живих організмів до розмноження відбувається ніби "розтікання" їх по поверхні Землі. В основі цього процесу лежить матричний принцип відтворення (аксіома Кольцова): з однієї матриці можна зробити більше однієї копії.

Кожна пара організмів дає набагато більше потомства, чим виживає до дорослого стану. Виключень немає ні у тварин, ні в рослинному світі. Одна особина оселедця щорічно метає в середньому близько 40 тис. ікринок, осетер - по 2 млн. ікринок протягом багатьох років, тріска - біля 10 млн., а зелена жаба - близько 10 тис. ікринок. Потомство однієї пари горобців за 10 років теоретично може скласти більш 200 млрд. особин. У ході розвитку Землі й у результаті виникнення все нових і нових адаптації живе поступово захоплювало усі великі території, освоювало раніше безжиттєві ділянки. У цій властивості життя охоплювати всю поверхню Землі виявляється геохімічна енергія життя (В.І. Вернадський).

За розрахунками В. І. Вернадського, геохімічна енергія будь-якої істоти може бути визначена за його здатністю поширитися на відстань, рівну земному екваторові, і покрити поверхню Землі тонкою плівкою за умови безперешкодного розмноження. Така умова, природно, не може бути виконана, і тому геохімічна енергія живого може розглядатися лише як якийсь умовний показник. Бактерія Фішера за 1,5 доби розмноження в стані цілком покрити Землю тонкою плівкою живої маси. Холерний вібріон за 1,6-1,7 доби при розмноженні може дати живу речовину масою, що дорівнює приблизно масі земної кори товщиною до 16 км. Таку ж кількість речовини утворить водорість за 24,5 доби розмноження, а слон - за 1300 років (за умови безперешкодного розмноження). При виживанні всіх рослин потомство від однієї сім'янки кульбаби на другий рік склало б 100 особин, на 5-й рік - 107, на 10-й рік - 10 . За 10 років потомство однієї кульбаби покрило б нашу планету суцільним шаром товщиною в 20 див. Одна рослина маку щорічно дає по 30 тис. насінин, і його потомство може покривати нашу планету за 3-4 роки. Такі потенційні можливості цієї прогресії розмноження (Ч. Дарвін).

Еволюція як умова існування життя. Тиск життя. Життя на Землі виступає як найактивніший геохімічний фактор. У результаті діяльності живих організмів мінялися параметри всієї Землі (змінювався склад атмосфери, літосфери і гідросфери). Кожна попередня зміна виявлялася умовою для наступних і створювала усе більш сприятливі умови для захоплення життям усієї планети і підпорядкування процесів круговороту речовин на Землі біологічним законам. Одним з чудових глобальних результатів діяльності живих організмів є також утворення педисфери - ґрунтового покриву Землі (В.В. Докучаєв).

Як би не розрізнялися види за тривалістю життя, плодючістю, репродуктивним циклами та іншими особливостям, що визначають прогресію розмноження, в усіх без винятку випадках утвориться надлишкова чисельність потомства. Надлишкова чисельність потомства - це основа геохімічної енергії життя, з одного боку, і механізм, що неминуче веде до природного добору,- з іншого. Здавалося б, у ході еволюційного процесу організми легко могли набути особливостей, що знижують репродуктивні можливості і рятують їх від жорстокої боротьби за існування. Однак усюди спостерігається стійке збереження і розвиток форм розмноження, що забезпечують існування постійного тиску життя. Зі збільшенням чисельності зростає й імовірність появи нових спадкових змін та їх комбінацій. Еволюція кожного виду і всієї біосфери в цілому виявляється ніби "годинник" з постійним пристроєм, що самозаводиться.

Прогресія розмноження приводить до двох важливих наслідків:

1) зростає імовірність появи нових спадкових відхилень; 2) створюється тиск життя (В.І. Вернадський) і, як наслідок, виникає боротьба за існування - фундамент природного добору.

Усе сказане дозволяє зробити висновок, що жива речовина з моменту свого виникнення стає активним фактором власного існування. Зрештою розвиток біосфери робить неминучим виникнення ноосфери - сфери розуму.

3. Системність та організованість життя

Прояви життя на Землі надзвичайно різноманітні. Життя на Землі представлене ядерними і доядерними, одно- і багатоклітинними істотами; багатоклітинні у свою чергу представлені грибами, рослинами і тваринами. Кожне з цих царств поєднує різноманітні типи, класи, ряди, родини, роди, види, популяції та індивідууми.

В усьому, здавалося б, нескінченному різноманітті живого можна виділити кілька різних рівнів організації живого: молекулярний, клітинний, тканинний, органний, онтогенетичний, популяційний, видовий, біогеоценотичний, біосферний. Перераховані рівні виділені за зручністю вивчення. Якщо ж спробувати виділити основні рівні, що відбивають не стільки рівні вивчення, скільки рівні організації життя на Землі, то основними критеріями такого виділення повинні бути визнана наявність специфічних елементарних, дискретних структур і елементарних явищ. При цьому підході виявляється необхідним і достатнім виділяти молекулярно-генетичний, онтогенетичний, популяційно-видовий і біогеоценотичний рівні (Н.В. Тимофеєв-Ресовский та ін.).

Молекулярно-генетичний рівень. При вивченні цього рівня досягнута, мабуть, найбільша ясність у визначенні основних понять, а також у виявленні елементарних структур і явищ. Розвиток хромосомної теорії спадковості, аналіз мутаційного процесу, вивчення будови хромосом, фагів і вірусів розкрили основні риси організації елементарних генетичних структур і пов'язаних з ними явищ. Відомо, що основні структури на цьому рівні (коди спадкової інформації, переданої від покоління до покоління) являють собою ДНК, диференційовану по довжині на елементи коду - триплети азотистих основ, що утворять гени.

Гени на цьому рівні організації життя представляють елементарні одиниці. Основними елементарними явищами, зв'язаними з генами, можна вважати їхні локальні структурні зміни (мутації) і передачу інформації, що зберігається в них, внутрішньоклітинним керуючим системам.

Коваріантна редуплікація відбувається за матричним принципом шляхом розриву водневих зв'язків подвійної спіралі ДНК за участю ферменту ДНК-полімерази. Потім кожна з ниток будує собі відповідну нитку, після чого нові нитки комплементарно з'єднуються між собою. Піримідинові і пуринові основи комплементарних ниток скріплюються водневими зв'язками між собою ДНК-полімеразою. Цей процес здійснюється дуже швидко. Так, на самозбирання ДНК кишкової палички, що складається приблизно з 40 тис. пар нуклеотидів, потрібно всього 100 с. Генетична інформація переноситься з ядра молекулами іРНК у цитоплазму до рибосом і там бере участь у синтезі білка. Білок, що містить тисячі амінокислот, у живій клітці синтезується за 5-6 хв, а в бактерій швидше.

Основні керуючі системи як при конваріантній редуплікації, так і при внутрішньоклітинній передачі інформації використовують "матричний принцип", тобто є матрицями, поруч з якими будуються відповідні специфічні макромолекули. В даний час успішно дешифрується закладений у структурі нуклеїнових кислот код, що служить матрицею при синтезі специфічних білкових структур у клітках. Редуплікація, заснована на матричному копіюванні, зберігає не тільки генетичну норму, але і відхилення від неї, тобто мутації (основа процесу еволюції). Досить точне знання молекулярно-генетичного рівня - необхідна передумова для чіткого розуміння життєвих явищ, що відбуваються на всіх інших рівнях організації життя.

Онтогенетичний рівень - наступна, більш комплексна ступінь організації життя на Землі. Перш ніж охарактеризувати явища, що відбуваються на цьому рівні, треба визначити поняття "особина". Життя завжди представлене у виді дискретних індивідуумів. Це рівною мірою властиво мікроорганізмам, рослинам, грибам і тваринам, хоча в зазначених царствах індивіди мають різний морфологічний зміст. Так, одноклітинні складаються з ядра, цитоплазми, безлічі органел і мембран, макромолекул і т.д. Складність індивідуума в багатоклітинних у багато разів вища, оскільки він утворений з мільйонів і мільярдів клітин. Але одноклітинна і багатоклітинна особини мають системну організацію та регуляцію і виступають як єдине ціле. Індивід (індивідуум, особина) - елементарна неподільна одиниця життя на Землі. Розділити особину на частини без втрати "індивідуальності" неможливо. Звичайно, у ряді випадків питання про визначення межі індивіда, особини не настільки простий і самоочевидний. Наприклад, не цілком зрозуміло, чи можна вважати особиною окремі організми, що складають колонії коралових поліпів, сифонофор. Кожна з таких частин хоча й існує у вигляді окремого самостійного індивідуума, але залежить від інших частин; між окремими "особинами" колонії існує поділ функцій і взаємозв'язок.

Не просте питання визначення особинип в таких комплексних організмів, як лишайники, що є складним симбіотичним співтовариством водоростей, грибів і специфічних мікроорганізмів. Грибок у симбіозі з комахою-червецем дає нове симбіотичне утворення - лакк, що як єдиний організм введений у культуру людиною. Питання про межі індивіда в рослин, здатних до вегетативного розмноження, або у тварин, що розмножуються фрагментацією (наприклад, гідра), не менш складна. Тополиний гай, що виріс з черешків з одного батьківського дерева, генетично та сама істота (поки не відбудеться яка-небудь соматична мутація, що робить одну з нових рослин генетично відмінною від інших). У багатьох подібних невизначених ситуаціях приходиться додавати поняттю "особина" так зване операціональне значення, вказуючи в кожнім випадку, до якої галузі біології вона відноситься. З еволюційної точки зору особиною варто вважати всі морфофізіологічні одиниці, що відбуваються від однієї зиготи, гамети, спори, бруньки й індивідуально підлягаючій дії елементарних еволюційних факторів.

На онтогенетичному рівні одиницею життя служить особина з моменту її виникнення до смерті. Власне кажучи, онтогенез - це процес розгортання, реалізації спадкової інформації, закодованої в керуючих структурах зародкової клітини. На онтогенетичному рівні відбувається не тільки реалізація спадкової інформації, але й апробація її за допомогою перевірки погодженості в реалізації спадкових ознак і роботи керуючих систем у часі і просторі в межах особи. Через оцінку індивідуума в процесі природного добору відбувається перевірка життєздатності даного генотипу.

Онтогенез виник після доповнення конваріантної редуплікації новими етапами розвитку. У ході еволюції виникає і поступово ускладнюється шлях від генотипу до фенотипу, від гена до ознаки. Як буде показано далі, виникнення онтогенетичних диференціювань лежить в основі виникнення всіх еволюційних новоутворень у розвитку всякої групи організмів. У ряді експериментальних ембріологічних робіт встановлені істотні часткові закономірності онтогенезу. Але усе ще не створена загальна теорія онтогенезу. Ми дотепер не знаємо, чому в онтогенезі строго визначені процеси відбуваються в належний час і в належному місці. Поки можна припускати, що елементарними структурами на онтогенетичному рівні організації життя служать клітини, а елементарними явищами - якісь процеси, пов'язані з диференціюванням. У загальній формі зрозуміло також, що онтогенез відбувається внаслідок роботи саморегулюючої ієрархічної системи, що визначає погоджену реалізацію спадкових властивостей і роботу керуючих систем у межах особини. Особини в природі не абсолютно ізольовані одна від одної, а об'єднані більш високим рангом біологічної організації на популяційно-видовому рівні.

Популяційно-видовий рівень. Об'єднання особин у популяції, а популяцій у види за ступенем генетичної й екологічної єдності приводить до появи нових властивостей і особливостей у живій природі, відмінних від властивостей молекулярно-генетичного й онтогенетичного рівнів.

Популяція - елементарна структура на популяційно-видовому рівні, а елементарне явище на цьому рівні - зміна генотипового складу популяції; елементарний матеріал на цьому рівні - мутації.

Виділено елементарні фактори, що діють на цьому рівні: мутаційний процес, популяційні хвилі, ізоляція і природний добір. Кожний з цих факторів може зробити той або інший "тиск", тобто ступінь кількісного впливу на популяцію, і в залежності від цього викликати зміни в генотиповому складі популяції.

На популяційно-видовому рівні особливу роль здобувають відносини між особинами усередині популяції і виду. При цьому популяції виступають як елементарні, далі не розкладені еволюційні одиниці, що представляють собою генетично відкриті системи (особини з різних популяцій іноді схрещуються, і популяції обмінюються генетичною інформацією). Види, що завжди виступають як система популяцій, є найменшими, у природних умовах генетично закритими системами (схрещування особин різних видів у природі в переважній більшості випадків не веде до появи плідного потомства). Усе це приводить до того, що популяції виявляються елементарними одиницями, а види - якісними етапами процесу еволюції. У цілому ж на популяційно-видовому рівні реально здійснюється в ряді поколінь процес еволюції.

Популяції і види як надіндивідуальні утворення здатні до існування протягом тривалого часу і до самостійного еволюційного розвитку. Життя окремої особи при цьому знаходиться в залежності від процесів, що протікають у популяціях. Популяції і види, незважаючи на те, що складаються з безлічі особин, цілісні. Але їхня цілісність принципово іншого прояву, чим цілісність на молекулярно-генетичному та онтогенетичному рівнях. Цілісність популяцій і видів пов'язана з взаємодією особин у популяціях і підтримується обміном генетичного матеріалу в процесі статевого розмноження (у відношенні агамних і облігатно-партеногенетичних форм це питання вимагає подальшої розробки).

Популяції і види завжди існують у визначеному середовищі, що включає як біотичні, так і абіотичні компоненти. Конкретне середовище протікання процесу еволюції, що відбувається в окремих популяціях,- біогеоценоз. У той же час біогеоценоз - елементарна одиниця наступного рівня організації життя на Землі.

Біогеоценотичний (екосистемний) рівень. Популяції різних видів завжди утворюють у біосфері Землі складні угруповання - біоценози. Біоценоз - сукупність рослин, тварин, грибів і прокаріот, що населяють ділянку суші або водойми і знаходяться у визначених відносинах між собою. Разом з конкретними ділянками земної поверхні, займаними біоценозами і атмосферою називаються екосистемами.

Такі екологічні системи (екосистеми) можуть бути різного масштабу - від краплі води або мурашника до екосистеми острова, ріки, континенту і всієї біосфери в цілому. Екосистема - взаємообумовлений комплекс живих і неживих компонентів, пов'язаних між собою обміном речовин і енергією (А. Тенслі, 1935). Екосистема - "безрозмірне" поняття, але є один клас екосистем, що має визначені розміри і принципове значення як "цеглинки" організації всієї біосфери - біогеоценози (В.Н. Сукачев, Н.В. Тимофеєв-Ресовский). Біогеоценоз - це така екосистема, усередині якої не проходить біоценотичних, мікрокліматичних, ґрунтових і гідрологічних меж;біогеоценоз - одна з найбільш складних природних систем. Зовні помітні межі біогеоценозів найчастіше збігаються з межами рослинних угруповань (фітоценозів).

Усі групи екосистеми - продукт спільного історичного розвитку видів, що відрізняються за систематичним положенням; види при цьому пристосовуються один до одного. Первинною основою для створення біогеоценозів служать рослини і прокаріоти - продуценти органічної речовини (автотрофи).

У ході еволюції до заселення рослинами і мікроорганізмами визначеного простору біосфери не могло бути і мови про заселення його тваринами. Рослини і прокаріоти представляють життєве середовище для тварин - гетеротрофів.

Біогеоценози - середовище для еволюції вхідних у них популяцій.

Популяції різних видів у біогеоценозах впливають один на одного за принципом прямого і зворотного зв'язку. У цілому життя біогеоценозу регулюється в основному силами, що діють усередині самої системи, тобто можна говорити про саморегуляцію біогеоценозу. Автономність і саморегуляція біогеоценозу визначають його ключове положення в біосфері нашої планети як елементарної одиниці на біогеоценотичному рівні.

Біогеоценози, що утворять у сукупності біосферу нашої планети, взаємопов'язані кругообігом речовин та енергії. У цьому кругообізі життя на Землі виступає як провідний компонент біосфери (В. І. Вернадський, В.Н. Сукачов). Біогеоценоз являє собою незамкнуту систему, що має енергетичні "входи" і "виходи", що зв'язують сусідні біогеоценози. Обмін речовин між сусідніми біогеоценозами може здійснюватися в газоподібній, рідкій і твердій фазах, а також у формі живої речовини (міграції тварин).

При еволюційному підході виявляється тісний зв'язок і взаємозумовленість усіх рівнів організації життя. Хоча розвиток уявлень про системну організацію життя прийнято відносити до 40-х років XX ст., основи їх були закладені ще Ч. Дарвіном. Саме він чітко визначав вид як систему, а природний добір - як фактор, що упорядковує організацію життя (А.А. Маліновський). Уявлення про біологічні системи вплинули і на розвиток теорії систем і кібернетики (К. Шеннон, У. Ешбі), а остання, у свою чергу, сприяла поглибленню уявлень про системну організацію життя (І.І. Шмальгаузен).

4. Єдність життя в біосферному кругообігу

Життя на Землі нині цілком залежить від фотосинтезу. Фіксуючи енергію сонячного світла в продуктах фотосинтезу, рослини виконують космічну (К.А. Тімірязєв) роль - енергетичного джерела на Землі. Щорічно рослини утворять до 100 млрд. т органічних речовин і фіксують 900* 1015 кДж енергії сонячної радіації. При цьому рослини засвоюють з атмосфери до 170 млрд.т вуглекислого газу і розкладають до 130 млрд. т води, виділяючи до 115 млрд. т вільного кисню. Таким чином, усі біотичні компоненти екосистеми розділені на три основні групи: продуценти (зелені рослини й організми, що можуть використовувати хімічну енергію,- хемосинтетики), консументи, або споживачі (можуть бути декількох трофічних рівнів), і редуценти, або руйнівники (організми, що перетворять, мінералізуючи органіку і тим самим замикаючи біологічний кругообіг). Усі живі організми, так чи інакше використовуючи один одного, утворять гігантський біологічний кругообіг біосфери. Цей кругообіг не цілком замкнутий: крім енергетичного входу (сонячна енергія) він має і вихід - частина органічної речовини, що відмирає, після розкладання мікроорганізмами і мінералізації може попадати у водні розчини і відкладатися у вигляді осадових порід, а інша частина утворить відкладення таких біогенних порід, як кам'яне вугілля, торф і т.п.

У цьому великому біогеохімічному круговороті речовини й енергії виділяється цілий ряд більш часкових кругообігів речовин - води, вуглецю, кисню, азоту, сірки, фосфору та ін., у ході яких відбувається обмін хімічних елементів між живими організмами і неорганічним середовищем.

Існування цих біогеохімічних кругообігів визначає вигляд сучасних екосистем, стійкість і саморегуляцію біосфери в цілому. Тому які б складні і різноманітні не були прояви життя на Землі, усі форми життя пов'язані між собою через кругообіг речовини й енергії.

Грицай Н. Б.

2

Показать полностью… https://vk.com/doc50991097_437239266
86 Кб, 1 февраля 2016 в 18:47 - Россия, Москва, МЭГУ, 2016 г., doc
Рекомендуемые документы в приложении