Всё для Учёбы — студенческий файлообменник
1 монета
doc

Студенческий документ № 091384 из МЭГУ

Тема 8. Вид і видоутворення. Критерії і загальні ознаки виду

1. Історія розвитку концепції виду

2. Формулювання поняття "вид"

3. Критерії виду

4. Використання поняття "вид" в агамних і облігатно-партеногенетичних форм та в палеонтології

5. Структура виду

7. Видоутворення - джерело виникнення різноманіття в живій природі

8. Основні шляхи і способи видоутворення

9. Принцип засновника і видоутворення

Література:

1. Бровдій В. М. Еволюційне вчення : підручник / В. М. Бровдій. - К. Видавничий центр "Академія", 2013. - 336 с.

2. Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы / Н. Н. Воронцов. - М. : Знание, 1984. - 62 с.

3. Грицай Н. Б. Еволюційне вчення : cловник-довідник / Н. Б. Грицай. - Рівне : МЕГУ імені академіка Степана Дем'янчука, 2006. - 48 с.

4. Корж О. П. Основи еволюції : навчальний посібник / О. П. Корж. - Суми : ВТД "Університетська книга", 2006. - 381 с.

5. Парамонов А. А. Дарвинизм / А. А. Парамонов. - М. : Просвещение. - 1978. - 336 с.

6. Северцов А. С. Теория эволюции : учеб. пособие для студентов вузов, обучающихся по направлению 510600 "Биология" / А. С. Северцов. - М. : Гуманитар. изд. центр "Владос", 2005. - 380 с.

7. Яблоков А. В. Эволюционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. - 6-е изд., испр. - М. : Просвещение, 2006. - 310 с.

Мікроеволюційні процеси, що відбуваються в популяціях, можуть приводити до виникнення нових видів - найважливішого етапу еволюції живого на Землі. З появою нового виду зникає можливість нівелювання, згладжування відмінностей, досягнутих у процесі мікроеволюції окремими популяціями і їхніми групами. Припинення нівелювань шляхом усунення схрещувань визначає можливість виникнення того різноманіття органічних форм, що спостерігається в природі.

1. Історія розвитку концепції виду

Аристотель уживав термін "вид" для характеристики подібних тварин. Після появи робіт Д. Рея (1686) і особливо К. Ліннея (1751-1762) поняття про вид міцно закріплюється в біології як основне. "Без поняття виду вся біологія перетворювалася в ніщо", усі її галузі мали потребу в ньому як основи. Однак уявлення про вид як про якісно своєрідний і основний етап еволюційного процесу виникло не відразу.

Факти стійкості і сталості видів у природі привели до панування ідеї про незмінність і створення видів (креаціонізм). У боротьбі з креаціонізмом розвивався трансформізм (Ж. Бюффон). Ж. Ламарк, захопившись ідеєю змінюваності видів, став заперечувати реальність виду взагалі, зводячи будь-яку мінливість у природі до видоутворення.

Ч. Дарвін, не заперечуючи реальності видів, розвинув уявлення про їхню нестійкість і динамічність. Правильне уявлення, але не обґрунтоване достатнім знанням генетичних процесів, що відбуваються усередині виду, згодом знову приводило деяких дослідників до заперечення реальності виду в природі.

На початку XX ст. відбувається ламання уявлень про вид як про морфологічно однорідну єдність ("типологічна" або "монотипічна" концепція виду). У вивчених групах рослин і тварин основною одиницею класифікації стала географічна раса, що вважалася далі неподільної. Вид став розглядатися як група таких географічних рас (або підвидів); на додаток до біномінальної виникла триномінальна номенклатура: у латинську назву стала входити назва роду, виду і підвиду (наприклад, Vulpes vulpes vulpe - середньоросійська лисиця, Vulpes v. stepensif;- степова лисиця).

Наступними важливими кроками в розвитку уявлень про вид було відкриття сезонних, екологічних або фізіологічних рас усередині, здавалося б, однорідних підвидів. Але справжній переворот у поглядах на вид відбувся в зв'язку з успіхами генетики. Експериментальними роботами генетиків була виявлена складна генетична структура виду. Спочатку це привело деяких дослідників до заперечення реальності виду: традиційні "ліннеївські" види розпадалися на сотні і тисячі спадково стійких дрібних форм. Завдяки такому дробленню вид м'якої пшениці, наприклад, був розділений на кілька тисяч форм ("жорданонів" - "дрібних константних видів"). Лише на початку 30-х років XX ст. в основному завдяки роботам генетиків шкіл М.І.. Вавилова в Росії і Дж. Клаузена в США проблема виду стала наближатися до вирішення. Вид виявився складною генетичною системою. Особини одного виду мають загальний генофонд і захищені від проникнення генів іншого виду бар'єрами ізоляції (біологічна концепція виду). Вид може включати різні за способом життя і будовою форми (підвиди, групи популяцій), і представники цих форм час від часу можуть схрещуватися і давати плідне потомство. Таке розуміння виду сприяло розвиткові сучасної концепції політипового виду. Так у наш час з'єдналися воєдино, здавалося б, суперечливі точки зору на вид як на основну структурну одиницю органічного світу і на вид як на складну, багатогранну динамічну систему, яку часом важко встановити в природі.

2. Формулювання поняття "вид"

Найбільш звичайним і широко розповсюдженим феноменам у природі важко дати точне і чітке визначення. Частково таке положення пов'язане з рухливістю і розпливчастістю межі усякого явища в органічній природі, частково ж - із внутрішньою діалектичною суперечливістю будь-якого природного феномена. Різноманітність видів у природі велика, а наші знання в галузі вивчення цієї різноманітності малі. На планеті науково описано близько 1,2 млн. видів тварин і близько 500 тис. рослин. Процес опису нових видів безупинно продовжується (щороку описуються сотні і тисячі нових видів комах і інших безхребетних тварин, мікроорганізмів) і загальне число існуючих видів складає, очевидно, кілька мільйонів.

Види розподіляються нерівномірно за класами, родинами і родами, є групи з величезним числом видів і групи - навіть високого таксономічного рангу, - представлені небагатьма видами в сучасній фауні і флорі. Наприклад, цілий підклас рептилій представлений лише одним видом - гатерією (Sphenodon punctatus), тоді як інший підклас того ж класу рептилій представлений декількома тисячами видів. Незважаючи на безмежне різноманіття видів, уже при сучасному рівні знань можна дати більш-менш чітке формулювання (поки ще не визначення!) поняття "вид".

Вид - якісний етап процесу еволюції.

Вид - це сукупність особин, що мають спільні морфофізіологічні ознаки й об'єднані можливістю схрещування одна з одною, що формують систему популяції, що утворюють загальний (суцільний або частково розірваний) ареал; у природних умовах види звичайно відділені друг від друга і представляють генетично стійкі системи.

Наведене формулювання вимагає доповнення. Будь-який вид представляє також систему популяції, що формують сукупність екологічних ніш у відповідних біогеоценозах. Ця система популяцій має спільну еволюційну долею. Нарешті, більшість видів політипові, тобто представлені групами різноманітних за багатьма морфофізіологічними ознаками особин (іноді ці групи досягають рангу підвидів).

Лише незначна частина видів живих організмів у даний час вивчена настільки повно, щоб при їхньому описі задовольнити усім вимогам наведеного формулювання. Практично ж види в природі можуть розрізнятися або морфологічними, або фізіологічними, або екологічними або етологічними ознаками, або, нарешті, географічним поширенням. Теоретично найважливішою ознакою виду служить його генетична стійкість у природних умовах, що обумовлює незалежність еволюційної долі.

3. Критерії виду

При порівнянні видів у добре вивчених групах організмів виявляються їхні відмінності. В одному випадку види усередині одного роду розрізняються морфологічно, в іншому -особливостями географічного поширення, у третьому - по особливостями поведінки. Виникає питання: які ж критерії для поділу видів?

Морфологічні відмінності. Одні близькі види помітно відрізняються морфологічно, інші мало, часто непомітно. Прикладів першого роду дуже багато і наводити їх немає необхідності. Цікавіші численні випадки глибокої морфологічної подібності різних видів.

При експериментально-генетичному дослідженні була виявлена повна репродуктивна самостійність двох рас (підвидів) у виду Drosophila pseuiloohycura у Північній Америці. Ретельні дослідження дозволили зробити висновок про те, що ці "підвиди" представляють різні види: D. pseudoohscura, D. persimilis. Вони розрізняються лише числом зубчиків на статевих гребінцях геніталей у самців, формою слинних залоз і відносних розмірів крил. З'ясувалося також, що ці види мають і трохи відмінні екологічні характеристики: одні з них поширені в більш північних (або на великих висотах у гірських областях) районах і надають перевагу більш низькій температурі. Визначилися і деякі фізіологічні відмінності: так, особини одного з видів досягають статевої зрілості через 32-36 год після вилуплення з лялечок, а другого - через 44-48 год; розрізняються вони і ритмом добової активності, реакцією на світло і т.д.

Інший приклад відноситься до комплексу виглядів-двійників, що раніше поєднувались назвою "малярійний комар" (Anopheles таculipennis). В одних регіонах він живиться на людині, а в інших - винятково на домашніх тваринах; в одних районах він розмножується в солонуватій воді, в інших - тільки в прісній і т.д. Вивчення показало, що існує не один, а шість видів-двійників. Зовні вони майже однакові, відомі поки відмінності стосуються особливостей структури яєць, числа і гіллястості щетинок у личинок.

В даний час кількість описаних видів-двійників, тобто видів з малим ступенем морфологічних відмінностей, безупинно збільшується у всіх групах. Наприклад, більш 50% видів північноамериканських світляків було визначено завдяки вивченню видаваних ними світлових спалахів (практично при повній зовнішній подібності). Види-двійники у великій кількості відомі для багатьох груп птахів, амфібій, рептилій, навіть ссавців (серед дрібних гризунів).

Отже, ступінь видимих морфологічних відмінностей між видами не може служити надійним критерієм їх видової самостійності. Іноді різні види практично не розрізняються за морфологічними ознаками.

Дотепер серед натуралістів йдуть суперечки: чи вважати шотландську куріпку-грауса підвидом білої куріпки (Lagopus i. scoficus) або окремим видом (L. scoticux). Справа в тім, що в білої куріпки, широко розповсюдженої у всій Північній Євразії, взимку біле оперення, а влітку - коричнювато-строкате. Особини із шотландських популяцій не набувають білого забарвлення узимку і весь рік залишаються коричневими. Проти виділення їх в окремий вид говорить факт поступового переходу від популяцій цілком білих узимку куріпок, що живуть у Карелії (і далі на схід), до частково білих зі скандинавських популяцій і завжди коричневих британських.

При порівнянні крайніх ланок у цьому ланцюзі (східних і шотландських популяцій) сумнівів у видовій самостійності форм немає: 100% особин відрізняються за ознакою зимового забарвлення. Цього досить для визнання якоїсь форми самостійним видом. У сучасній біології нагромадилося чимало прикладів, коли чітка відповідь на питання "вид або не вид?" виявляється неможливою. Це говорить не про недосконалість наших знань, а в об'єктивно існуючому положенні: іноді межі між видами виявляються розпливчастими. Уявимо собі, що скандинавські популяції куріпки з якоїсь причини вимерли, тоді висновок з видової самостійності грауса уже ні в кого не викликає заперечень.

Фізіолого-біохімічних відмінностей між близькими видами звичайно менше, ніж між видами, філогенетично більш далекими. Відомо, що синтез визначених високомолекулярних органічних речовин властивий лише для окремих груп видів. Так, наприклад, за здатністю утворювати і нагромаджувати алкалоїди розрізняються види рослин у межах родин пасльонових, складноцвітих, лілійних і орхідних.

Розвиток молекулярної біології в останні десятиліття дозволив вивчити будову ряду пігментів крові у тварин. Була встановлена тонка будова молекул гемоглобіну й інших пігментів і з'ясована велика подібність цих структур у систематично близьких видів. Цей же висновок виявився справедливий і для багатьох інших вивчених високомолекулярних структур у тварин. Наприклад, інсулін виявлений тільки в хордових тварин. За послідовністю розташування в молекулі інсуліну амінокислот усі вивчені види ссавців подібні і відмінності стосуються лише невеликої ділянки молекули. Аналогічні результати отримані в останні роки при порівнянні будови ДНК різних видів тварин методом молекулярної "гібридизації".

Здавалося б, усі ці (і багато інших аналогічних) фактів дозволяють вважати фізіолого-біохімічний критерій одним з найбільш істотних і надійних при розмежуванні видів. Однак цей висновок неправильний, тому що існує значна внутрішньовидова мінливість практично усіх фізіолого-біохімічних показників, починаючи від теплостійкості тканин, характерних для даного виду, до послідовності амінокислот і окремих ділянок ДНК. Одним із прикладів такої внутрішньовидової мінливості біохімічних показників є різко підвищене виділення сечової кислоти в сечу тільки в однієї з порід собак (виділення сечової кислоти, а не аллантоїна характерне лише для вищих приматів). З цього прикладу видно, що біохімічна ознака, властива підряду, може виявитися нехарактерним для групи популяцій одного з видів, що входять у цей підряд. Відомо також, що біосинтез тих самих амінокислот (наприклад, гістидину, аргініну) може здійснюватися однаковими шляхами в настільки далеких організмів, як Escherichia coli і Nearofipora crassa, а синтез іншої амінокислоти (лізину) може здійснюватися різними шляхами навіть серед дуже близьких видів тварин.

Отже, ступінь фізіолого-біохімічних відмінностей між видами також не може служити надійним критерієм їхньої видової самостійності.

Географічні відмінності між видами засновані на відносній самостійності ареалу кожного виду. Безумовно, розмір ареалу, його форма, розташування в біосфері - важливі видові ознаки. Для кожного виду властиві свої межі придатних для життя умов, своя історія виникнення (що визначає в значній мірі обриси та розмір ареалу), свої специфічні взаємодії з видами-конкурентами і т.д. Тому будь-яка характеристика виду буде неповною без указівки на специфічні особливості його ареалу.

Однак існують причини, за якими географічний критерій не може вважатися досить універсальним для характеристики видів у природі. По-перше, існує безліч видів із практично співпадаючими ареалами. Наприклад, ареал кедрового сланника (Pinus pumila) збігається з ареалами берези Міддендорфа (Betula middendorfii), даурської модрини (Larix daurica) і запашної тополі (Populus suaveoiens). Ці види тісно пов'язані біогеоценотично, входять до складу тих самих рослинних угруповань, і їхній історичний розвиток йшов, видно, паралельно, відбиваючи спільність історичних умов формування визначених природних зон. По-друге, для виглядів-космополітів, ареал яких охоплює величезні простори в біосфері Землі (в океані, наприклад, дельфін косатка, на суші - деякі види роду дрозофіл), характеристика ареалу як видової ознаки також втрачає зміст. По-третє, визначеність ареалу відсутня у деяких видів, які швидко розселяються, оскільки обриси ареалу в них змінюються дуже швидко і непередбачувано (в останні сторіччя часто в зв'язку з антропогенними змінами ландшафтів або вселеннями, як, наприклад, для будинкової мухи, міського горобця, багатьох рудеральних рослин і т.д.).

Отже, і географічний критерій не може бути універсальною "видовою" ознакою.

Генетична єдність - головний критерій виду. Цілісність виду. Виникає питання: а чи є такий критерій? Є, і він характеризує вид і як загальну форму існування життя на нашій планеті, і як якісний етап еволюційного процесу. Основний критерій виду полягає в його генетичній єдності. Єдність виду як динамічної системи в еволюції заснована на можливості нівелювань відмінностей, що виникають у популяціях шляхом схрещування. Як би не були ізольовані окремі популяції і підвиди, потік генетичної інформації між ними завжди існує. Навіть одиничні міграції окремих особин з однієї популяції в іншу, із зони проживання одного підвиду в зону проживання іншого, повторюючись протягом сотень і тисяч поколінь, створюють потік генів. Це забезпечує інтеграцію щодо ізольованих генофондів окремих популяцій.

Звичайно, при відсутності обміну гамет (в агамних, облігатно-партеногенетичних і самоплідних форм) не виникає такої генетичної єдності особин, що створює об'єктивні труднощі при розмежуванні видів.

Єдність виду не порушується навіть і в тому випадку, якщо іноді з якихось причин межі між сусідніми видами виявляються нечіткими. Зараз у різних групах таких випадків розкривається усе більше. Це пов'язано з тим, що особини близьких видів у визначених умовах іноді можуть успішно схрещуватися один з одним і давати плідне потомство в деяких комбінаціях. У таких випадках виявляється, що, за винятком якоїсь гібридної зони, між такими видами порушення будови обох видів як самостійних генетичних систем не відбувається: види виявляються не генетично закритими системами, як увляли ще в середині XX ст., а генетично стійкими системами.

Єдність і еволюційна "доля" виду визначають його специфічне місце в біогеоценозах. У природі немає двох видів з однаковим набором адаптації: ця розмаїтість адаптації робить кожен вид унікальним і визначає можливість формування кожним видом своєї екологічної ніші як суми екологічних ніш окремих популяцій, що складають вид.

Не треба розуміти екологічну нішу як якийсь порожній простір, що може бути зайнятий тим або іншим видом. Екологічна ніша - це ніби "професія" даного виду, вона виникає і зникає одночасно з виникненням і зникненням виду. Поза видом екологічна ніша не може існувати. Поза видом існують великі природні зони (зона лісів, пустель, літораль і т.п.), що формують відповідні екологічні ніші в результаті розвитку тих або інших спеціальних адаптацій у визначених видів.

4. Використання поняття "вид" в агамних і облігатно-партеногенетичних форм та в палеонтології

Ще недавно формулювання поняття "вид" могло бути використано лише стосовно форм, які запліднюються перехресно (оскільки саме критерій схрещення був найістотнішим). До агамних, облігатно-партеногенетичних і самозаплідних форм, що зустрічаються в природі в основному серед нижчих рослин і мікроорганізмів, це поняття важко застосувати. Але види існують і в таких форм. Зараз, коли вид визначається не як генетично замкнута, а як генетично стійка система, застосування концепції виду до агамних і облігатно-партеногенетичних форм стає особливо зрозумілою. У таких форм видом треба вважати систему близьких біотипів - групу фенотипічно подібних особин, що мають близькоспоріднений генотип, займають спільний ареал і пов'язані спільною еволюційною долею. Ця спільність визначається одноманітністю їхнього генотипу. Образно кажучи, агамні форми можна уявити собі як одну величезну особину, що складається з безлічі дрібних однорідних частин.

Очевидно, і агамні, і облігатно-партеногенетичні форми складають своєрідні генетичні системи, стійкість яких повинна підтримуватися якимось чином. Так, у бактерій немає механізмів генетичної рекомбінації, пов'язаних зі статевим процесом (мейозом, утворенням і злиттям гамет). Але в прокаріот виробилися оригінальні способи обміну генетичною інформацією. Вони пов'язані із зараженням бактеріальних клітин помірними (тобто тими, що не спричиняють загибель клітин) вірусами та їхніми похідними - плазмідами. У кільцеву молекулу ДНК плазміди може включитися шматок ДНК клітині-хазяїна. Цей ген може бути перенесений від однієї бактерії до іншої. Бактерії обмінюються генами стійкості до антибіотиків. Це явище одержало назву латерального переносу генетичної інформації.

Агамне розмноження, партеногенез і самозапліднення, можливо, є вторинним явищем в еволюції спеціалізованих у цьому відношенні груп і ніколи не є абсолютно облігатними (навіть для ціаней і ряду бактерій первинність і облігатність агамії не можна вважати доведеною). Переважна ж більшість організмів - двостатеві форми, які перехресно запліднюються.

Принципові труднощі виникають при використанні поняття "вид" у палеонтології. Тут дослідник завжди має справу з розподілом різних форм не тільки в просторі (як у неонтології), але і в часі. Ця обставина позбавляє сенсу критерій безпосереднього, "кровного" споріднення. Як відомо, у палеонтології при розмежуванні форм використовуються практично лише морфологічні і реконструкційно-біологічні (залишки життєдіяльності, сліди, капроліти і т.п.) критерії. Розмежування форм видового рангу в палеонтології виявляється можливим поки що лише у вкрай рідких послідовно похованих на тому самому місці численних за кількістю особин серіях матеріалу з помітними морфологічними змінами в різних аспектах. Тому поняття "вид" не застосовується в палеонтології. Для позначення відрізка філогенетичного стовбура, еквівалентного виду неонтології, у палеонтології зараз усе ширше використовують поняття фратрії (філума) або ж користуються не видовими, а лише родовими визначеннями.

5. Структура виду

Населення будь-якого виду розпадається на відносно ізольовані групи особин. Усередині популяції можна завжди виділити недовговічні групи особин, об'єднаних більш тісною генетичною спорідненістю. У тварин такі групи часто називають домами, у рослин - біотипами.

Якщо розглядати внутрішньовидові структури вище популяційного рівня, то у тварин такими виявляються раси, підвиди, а в рослин - екотипи і підвиди. Єдність у термінології в цій галузі відсутня не тільки між ботаніками, зоологами, мікологами і мікробіологами, але і серед фахівців усередині кожної з названих дисциплін. Однак при цьому усі без винятку біологи, пов'язані з вивченням видів, погоджуються, що будь-який вид - це не конгломерат популяцій, а складна система з багаторівневою ієрархією біохорологічних груп). З еволюційно-генетичної точки зору важливо підкреслити, що ця система інтегрована час від часу генетичним обміном, що відбувається, між групами.

6. Вид - якісний етап еволюційного процесу

Незважаючи на різний морфофізіологічний "склад" виду різних груп організмів, вид - центральний і найголовніший якісний етап процесу еволюції. Вид може і повинен розглядатися як якісний етап еволюційного процесу, тому що це найменша неподільна генетично стійка система в живій природі. Основний біологічний зміст виду полягає в тому, що він утворить захищений генофонд (завдяки розвиткові різноманітних ізолюючих механізмів, що захищають його від можливого потоку генів з інших генофондів).

Вид як якісний етап еволюційного процесу внутрішньо суперечливий. З одного боку, вид як результат еволюції цілісний, пристосований до даного середовища, генетично відособлений від всіх інших таких же видів, стабільний; з іншого боку, як етап еволюційного процесу він динамічний, має розпливчасті межі, лабільний.

Ця суперечлива, діалектична, власне кажучи, специфіка виду - об'єктивна реальність, яку необхідно враховувати при будь-якому вивченні видів і процесу видоутворення в природі. Для спостерігача в природі будь-який вид ніби "розсипається" на безліч складових його популяцій, кожна з яких входить у свої конкретні біогеоценози, займає визначене місце в ланцюгах живлення і потоках енергії. Але ці, здавалося б, дискретні, зовсім самостійні, із власною еволюційною долею популяції невидимими, але найтіснішими генетичними "нитками" зв'язані один з одним і час від часу (нехай навіть не в кожному поколінні, а через кілька поколінь) обмінюються генетичним матеріалом у результаті міграції окремих особин або інших зачатків. Цей незначний на перший погляд потік генів цементує вид у єдину складну ієрархічну систему популяцій, не дозволяє нагромадитися серйозним відмінностям між популяціями та їхніми групами. Якщо ж ці єднальні окремі популяції і групи популяцій еволюційно-генетичні "містки" розвалюються і не відновлюються протягом тривалого періоду (тобто виникає нездоланний ізоляційний бар'єр), то усередині однієї генетично відкритої популяційної системи виникають дві, кожна з яких виявляється генетично стійкою стосовно іншої. Так, з виникненням нового виду завершується один етап грандіозного і постійного в живій природі процесу еволюції і починається новий етап. Тому і можна сказати, що будь-який вид - якісний етап еволюційного процесу.

Під впливом тиску різних елементарних еволюційних факторів усередині видового ареалу то в одній, то в іншій популяції виникають стійкі зміни генотипічного складу популяцій. Деякі з цих елементарних еволюційних явищ можуть надалі поглиблюватися. При більш сильній ізоляції такі еволюційні явища можуть накопичуватися в популяціях під дією добору.

7. Видоутворення - джерело виникнення різноманіття в живій природі

Поки особини з різних популяцій усередині виду хоч зрідка можуть схрещуватися в природі один з одним і давати плідне потомство (тобто поки існує потік генетичної інформації між різними популяціями усередині виду), вид залишається єдиним як складна інтегрована система. Однак у результаті виникнення сильного тиску ізоляції цей потік генетичної інформації може перерватися. Тоді частини видового населення, які виявилися в ізоляції, нагромадивши зміни під впливом діючих еволюційних факторів, можуть перестати схрещуватися при наступних зустрічах, стануть генетично самостійними.

Виникнення такої ізоляції між різними частинами видового населення означає поділ одного виду на два - процеси видоутворення.

Отже, видоутворення - це поділ (у часі і просторі) раніше єдиного виду на два або декілька. Іншими словами, видоутворення - це поділ генетично відкритої системи (якими є по відношенню одна до одної популяції і їх групи всередині виду) на генетично закриті (або обов'язково стійкі) системи. Видоутворення відбувається в результаті процесів мікроеволюції, що постійно відбуваються всередині виду.

Усі добре вивчені мікроеволюційні процеси відбуваються у сукупностях особин, які перехресно запліднюються і генетично перемішуються. Тільки в такій системі можливе утворення нескінченної кількості різних генетичних комбінацій, що є основою для ефективної дії природного добору. Однак схрещування і нівелювання внаслідок нього ускладнюють еволюційну диференціацію більш-менш великих сукупностей особин (популяцій та їхніх груп) у межах одного виду. Утворення нового виду створює звичайно нездоланні в природних умовах ізоляційні бар'єри, що дозволяють зберігати специфічні адаптації кожного виду і в остаточному результаті визначають можливість збереження і збільшення різноманітності прояву живого на нашій планеті.

У даний час вивчені різні шляхи виникнення нових видів у процесі мікроеволюції.

Видоутворення в ланцюзі підвидів великих чайок. На узбережжях Балтійського і Північного морів живуть не схрещуючись два види великих чайок: срібляста чайка (Larus argentatus) і клуша-хохотунья (L. fuscus). Ці два види поєднуються один з одним через безперервний ланцюг підвидів, що охоплюють Північну Євразію, з одного боку, і Гренландію і Північну Америку - з іншої. Кілька сотень тисяч років тому в районі сучасної Берінгової протоки жила предкова форма цих чайок. Згодом вони (біологічно пов'язані або з узбережжями морів, або з великими внутрішньоконтинентальними водоймами) почали поширюватися на схід і захід, утворивши до нашого часу два безперервні ланцюги підвидів. Особини всіх сусідніх підвидів схрещуються в природі і дають плідне потомство. У районі ж Північного і Балтійського морів відбулася зустріч кінцевих ланок східного і західного ланцюга підвидів. Накопичені в процесі мікроеволюції окремих підвидів відмінності в біології (особливості способу життя, деякі морфологічні особливості та ін.) виявилися достатніми для виникнення двох нових видів. Якщо за якимись причинами безперервний ланцюг підвидів де-небудь розірветься, то виникнуть два чітко розрізнені види. Зараз же видоутворення в цій групі чайок знаходиться ніби "у процесі становлення" (in statu nascendi), даючи нам можливість спостерігати еволюцію в дії.

Видоутворення в групі австралійських мухоловок. У даний час в Австралії поширені два близьких види мухоловок роду Pachycephala (Р. rufogularis і Р. inornata). У результаті ретельного аналізу палеогеографії і палеокліматології вдалося відновити можливий шлях утворення такої дивної на перший погляд ситуації, коли один із близьких видів живе лише на невеликому просторі, займаному іншим видом. Спочатку існував лише один предковий вид, що мав широкий ареал. У зв'язку з настанням посушливого періоду, змін у рослинності і зсуві дощових зон виникла і розвинулася значна ізоляція між західною і східною частинами видового населення. Існуючи в трохи інших умовах і при відсутності нівелювання відмінностей (при відсутності схрещування) дві форми набули видову самостійність. Потім знову одержала поширення порівняно вологолюбна рослинність і західний вид зміг розселитися на схід, де він зустрівся з родинним видом, що набув якісь специфічні особливості. Відмінності між цими колись генетично близькими формами виявилися настільки значні, що визначили можливість їхнього самостійного існування без схрещування. У порівняно недавній час у результаті того, що клімат став сухішим, знову виникла ізоляція між західною і східною частинами населення одного з видів.

8. Основні шляхи і способи видоутворення

Видоутворення може бути розглянуте в територіальному і філогенетичному аспектах. Новий вид може виникнути з однієї або групи суміжних популяцій, розташованих на периферії ареалу вихідного виду. Таке видоутворення називається алопатричним (від греч. allos - інший, patris - батьківщина). В інших випадках новий вид може виникнути усередині ареалу вихідного виду, ніби усередині виду; цей шлях видоутворення називається симпатричним (від греч. sym - разом, patris - батьківщина). Новий вид може виникнути за допомогою поступової зміни того самого виду в часі, без якої-небудь дивергенції вихідних груп. Таке видоутворення називається філетичним.

Новий вид може виникнути шляхом поділу єдиного предкового виду (дивергентне видоутворення). Нарешті, новий вид може виникнути в результаті гібридизації двох вже існуючих видів - гібридогенне видоутворення.

Коротко опишемо ці основні шляхи видоутворення.

Алопатричне видоутворення (його називають іноді географічним) ілюструється наведеними вище прикладами виникнення виду у великих чайок і в групі австралійських мухоловок. При алопатричному видоутворенні нові види можуть виникнути шляхом фрагментації, розпадання ареалу широко розповсюдженого батьківського виду. Прикладом такого процесу може бути виникнення видів конвалії. Інший спосіб алопатричного видоутворення - видоутворення при розселенні вихідного виду, у процесі якого усе більш віддаленні від центра розселення периферійні популяції і їхні групи, інтенсивно перетворюючись у нових умовах, стають родоначальниками видів. Приклади, аналогічні видоутворенню в групі великих чайок, відомі і для інших птахів, деяких рептилій, амфібій, комах.

В основі алопатричного видоутворення лежать ті або інші форми просторової ізоляції, і цей шлях видоутворення завжди порівняно повільний, що відбувається протягом сотень тисяч поколінь. Саме за такі тривалі проміжки часу в ізольованих частинах населення виду виробляються ті біологічні особливості, що приводять до репродуктивної самостійності навіть при порушенні первинної ізолюючої перешкоди. Алопатричне видоутворення завжди пов'язане з історією формування видового ареалу.

Симпатричне видоутворення. При видоутворенні симпатричним шляхом новий вид виникає усередині ареалу вихідного виду.

Перший спосіб симпатричного видоутворення - виникнення нових видів при швидкій зміні каріотипу, наприклад при автополіплоїдії. Відомі групи близьких видів (звичайно рослин) із кратними числами хромосом. Так, наприклад, у роді хризантем (Chrysanthemum) усі форми мають число хромосом, кратне 9, 18, 27, 36, 45, ..., 90. У родах тютюну (Nicotiana) і картоплі (Solanum) основне, вихідне, число хромосом дорівнює 12, але є форми з 24, 48, 72 хромосомами. У таких випадках можна припустити, що видоутворення йшло шляхом автополіплоїдії - за допомогою подвоєння, потроєння і т.д. основного набору хромосом предкових видів. Процеси поліплоїдизації добре відтворюються в експерименті за допомогою затримки розходження хромосом у мейозі в результаті впливу, наприклад, колхіцином. Відомо, що поліплоїди можуть виникати і в природних умовах. Виниклі поліплоїдні особини можуть давати життєздатне потомство лише при схрещуванні з особинами, що несуть те ж число хромосом (або при самозапиленні). Протягом декількох поколінь у тому випадку, якщо поліплоїдні форми успішно проходять "контроль" природного добору і виявляються краще вихідної диплоїдної, вони можуть поширитися і співіснувати разом з їхнім вихідним видом, або, що буває частіше, просто витиснути його.

Поліплоїдні форми, як правило, більші і здатні існувати в більш суворих фізико-географічних умовах. Саме тому у високогір'ях і в Арктиці число поліплоїдних видів рослин різко збільшено. Серед тварин поліплоїдія при видоутворенні грає набагато меншу роль, ніж у рослин, і у всіх випадках пов'язана з партеногенетичним способом розмноження (наприклад, у голкошкірих, членистоногих, анелід та інших безхребетних).

Другий спосіб симпатричного видоутворення - шляхом гібридизації з наступним подвоєнням числа хромосом - алополіплоїдія.

Нарешті, останнім, досить добре вивченим способом симпатричного видоутворення є виникнення нових форм у результаті сезонної ізоляції. Відоме існування яскраво виражених сезонних рас у рослин, наприклад у Alrclorolophu major, ранньоцвітучі і пізньоцвітучі форми якого цілком репродуктивно ізольовані один від одного, і, якщо умова добору зберігається, лише справа часу - коли ці форми набудуть ранг нових видів. Аналогічне положення з яровими й озимими расами прохідних риб. Можливо, ці форми вже є різними видами, дуже схожими морфологічно, але ізольованими генетично (види-двійники).

Особливість симпатричного шляху видоутворення - виникнення нових видів, морфофізіологічно близьких до вихідного виду. Так, при поліплоидії збільшуються розміри, але загальний вигляд рослин зберігається, як правило, незмінним; при хромосомних перебудовах спостерігається та ж картина; при екологічній (сезонній) ізоляції виниклі форми також звичайно виявляються морфологічно слабо помітними. Лише у випадку гібридогенного виникнення видів з'являється нова видова форма, відмінна від кожного з батьківських видів (але також має ознаки, характерні для двох вихідних видів).

Гібридогенне видоутворення. Цей тип видоутворення звичайний у рослин: за деякими підрахунками, більше 50% видів рослин є гібридогенними формами - алополіплоїди. Вкажемо лише на деякі. Культурна слива (Prunus domestica) з 2п=48 виникла шляхом гібридизації терену (Р. sріпоsа, 2п=32) з аличею (Р. divaricata, 2п=16) з наступним подвоєнням числа хромосом. Деякі види малини, тютюну, брукви, полину, іриса та інших рослин - такі ж алополіплоїди гібридогенного походження.

Цікавий випадок виникнення нового симпатричного виду в Spartina townsendii (2п=120) на основі гібридизації з наступним подвоєнням числа хромосом місцевого англійського виду S. stricta (2п=50) і завезеної в 70-х роках XIX в. з Північної Америки S. alternifolia (2n=70). Зараз ареал цього виду інтенсивно розширюється за рахунок скорочення ареалу місцевого європейського виду. Інший приклад гібридогенного виду, що виник симпатрично, - горобинокизильник (Sorbo-cotaneaster), що поєднав ознаки горобини і кизильнику і розповсюджений у середині 50-х років у лісах південної Якутії по берегах середньої течії р. Алдан. У результаті гибридогенного видоутворення особливо часто можуть утворюватися комплекси видів (або так званих напіввиди), пов'язані між собою гібридизацією, - сингамеони (В. Грант). У випадку таких гібридних комплексів іноді буває важко знайти чіткі межі між окремими видами, хоча види як стійкі генетичні системи виділяються цілком виразно.

Філетичне видоутворення. При філетичному видоутворенні вид, весь у цілому змінюючись протягом поколінь, перетворюється в новий вид, який можна виділити, зіставляючи морфологічні характеристики цих груп. Зрозуміло, що в цьому випадку можливо лише зіставлення морфологічних характеристик, тому що вивчати результати філетичної еволюції можна лише із залученням палеонтологічного матеріалу. При цьому завжди залишається можливість того, що на якомусь етапі еволюції від єдиного філетичного стовбура могли дивергувати інші групи. Тому в "чистому вигляді" філетична еволюція, очевидно, можлива лише як ідеалізоване і спрощене відображення еволюційного процесу на одному з відрізків життя виду (фратрії). Зазначимо, що межі між окремими видами у філетичному ряді форм провести неможливо - вона завжди буде умовною.

9. Принцип засновника і видоутворення

Нова популяція може виникнути усього від декількох вихідних особин, що потрапили якимось чином у сприятливі умови. Ці деякі особини-засновники повинні нести лише частину генетичної мінливості батьківської популяції. Тому популяція, що утвориться від цих особин, буде менш різноманітною, гено- і фенотипово однорідною (доти, поки не відбудеться збагачення генофонду за рахунок нових мутацій або поповнення за рахунок імміграції).

При виникненні нових видів може спостерігатися та ж картина: ізольовані окремі популяції неминуче повинні мати менший спектр генетичної (і фенотипичної) мінливості, ніж вид у цілому. Виниклий у цих умовах новий вид буде також мати порівняно невелику мінливість. До цього додасться й ефект гомозиготизації, що відбувається в результаті неминучого інбридингу всередині невеликої за розмірами популяції. Якісь гени в маленькій популяції можуть бути втрачені й у результаті дії хвиль чисельності.

Важко заздалегідь визначити, наскільки всі перераховані генетичні явища виявляються несприятливими для виникаючого таким шляхом виду. Одночасно з цими явищами втрата генетичної мінливості неминуче і різко скорочує число генів, шкідливих у гомозиготному стані, зменшує генетичний вантаж. Популяція - засновник нового виду - одержує "гарний старт" (О. Майр).

Очевидно, принцип засновника в тій або іншій формі діє при видоутворенні. Описано безліч випадків, коли від кількох особин виникали численні популяції. Більшість ссавців і птахів, успішно вседених у Північній Америці, Австралії, Новій Зеландії, є нащадками деяких особин (так, мільйони австралійських кроликів беруть початок від 24 особин). Мільйони золотистих хом'ячків (Mesocricetus auratus) у лабораторіях усього світу походять від одної-єдиної самки. Без сумніву, що протягом еволюції життя на Землі подібні випадки були нерідкі і повинні були привести до виникнення нових видів.

В усіх цих випадках наявний запас генетичної мінливості був достатній для підтримки виникаючих від засновників груп особин у життєздатному стані. Можливі тільки два шляхи вирішення цього еволюційного завдання: або вдале поєднання зовнішніх умов, що визначає досить слабкий тиск природного добору в нових умовах, або спалах індивідуальної мінливості, що відразу ж дає достатній матеріал для дії добору й утворення нової форми.

Дія принципу засновника випливає зі специфіки популяційних хвиль як елементарного еволюційного фактора; у якийсь момент історичного розвитку генофонд чисельно різко скороченої популяції визначить змінену генетичну структуру групи в період наступного збільшення чисельності.

При виникненні видів від кількох особин як при симпатричному видоутворенні шляхом алополіплоїдії або автополіплоїдії, так і при алопатричному видоутворенні при дії принципу засновника неминучі ситуації, коли майбутній вид представлений усього лише декількома особинами. Ці кілька особин (навіть десятки особин) ще не можуть вважатися новим видом, як би значно вони не відрізнялися від вихідної форми і якими би генетичними бар'єрами ізоляції вони не були відділені. Вид - це складна інтегрована система популяцій, яка завжди утворює специфічну екологічну нішу, система, що займає "своє місце під сонцем". Кілька десятків особин ніякої генетично інтегрованої системи утворити не можуть, не можуть вони й утворити власну екологічну нішу. Це ніби "багатообіцяючі діти", яким для того, щоб перетворитися в дорослий організм, необхідно ще довести право на існування, для видів - пройти через різноманітну боротьбу за існування, поширитися, утворити ареал і систему популяцій. Для цього потрібні звичайно багато сотень поколінь. Подібні форми, що за одними показниками уже є видами, а за іншими - ще не можуть бути названі такими, називаються формами видового рангу (К.М. Завадський).

Грицай Н. Б.

2

Показать полностью… https://vk.com/doc50991097_437239269
174 Кб, 1 февраля 2016 в 18:47 - Россия, Москва, МЭГУ, 2016 г., doc
Рекомендуемые документы в приложении