Всё для Учёбы — студенческий файлообменник
1 монета
doc

Студенческий документ № 091385 из МЭГУ

Тема 9. Загальна філогенетика. Основні риси макроеволюції. Головні напрями еволюції. Співвідношення між онтогенезом і філогенезом

1. Форми філогенезу

2. Дивергенція

3. Конвергенція

4. Напрями еволюції

Література:

1. Бровдій В. М. Еволюційне вчення : підручник / В. М. Бровдій. - К. Видавничий центр "Академія", 2013. - 336 с.

2. Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы / Н. Н. Воронцов. - М. : Знание, 1984. - 62 с.

3. Грицай Н. Б. Еволюційне вчення : cловник-довідник / Н. Б. Грицай. - Рівне : МЕГУ імені академіка Степана Дем'янчука, 2006. - 48 с.

4. Комісаренко С. В. Еволюційне вчення Чарльза Дарвіна і сучасна біологія / С. В. Комісаренко, В. М. Данилова // Український біохімічний журнал. - 2009. - № 6.

5. Корж О. П. Основи еволюції : навчальний посібник / О. П. Корж. - Суми : ВТД "Університетська книга", 2006. - 381 с.

6. Парамонов А. А. Дарвинизм / А. А. Парамонов. - М. : Просвещение. - 1978. - 336 с.

7. Северцов А. С. Теория эволюции : учеб. пособие для студентов вузов, обучающихся по направлению 510600 "Биология" / А. С. Северцов. - М. : Гуманитар. изд. центр "Владос", 2005. - 380 с.

8. Яблоков А. В. Эволюционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. - 6-е изд., испр. - М. : Просвещение, 2006. - 310 с.

Дані систематики, палеонтології, біогеографії, порівняльної анатомії та інших біологічних дисциплін дають можливість з великою точністю відновлювати хід еволюційного процесу на будь-яких рівнях вище виду. Сукупність цих даних складає основу філогенетики - дисципліни, присвяченої з'ясуванню особливостей еволюції великих груп органічного світу. Зіставлення ходу еволюційного процесу в різних групах, при неоднакових умовах. зовнішнього середовища, у різному біотичному і абіотичному оточенні і т.п. дозволяє виділяти загальні, характерні для більшості груп особливості історичного розвитку. Всі особливості еволюції груп були з'ясовані при вивченні фенотипів - морфофізіологічних особливостей особин. В останні десятиліття почалася робота з зіставлення цих даних з даними, отриманими на молекулярно-генетичному рівні.

1. Форми філогенезу

Серед форм філогенезу можна виділити первинні - філетичну еволюцію і дивергенцію,- що лежать в основі будь-яких змін таксонів, і вторинні - паралелізм і конвергенцію.

Філетична еволюція - це зміни, що відбуваються в одному філогенетичному стовбурі (без врахування завжди можливих дивергентних відгалужень). Без таких змін не може протікати ніякий еволюційний процес, і тому філетичну еволюцію можна вважати однією з елементарних форм еволюції.

Переважна більшість палеонтологічно вивчених стовбурів дерева життя дають приклади саме філетичної еволюції. Розвиток предків коней по прямій лінії фенакодус - еогіпус - міогіпус - парагіпус - пліогіпус - сучасний кінь - приклад філетичної еволюції. Філетична еволюція відбувається в межах будь-якої гілки дерева життя: будь-який вид розвивається в часі, і як би не були схожі між собою особини виду (розділені, скажімо, декількома тисячами поколінь у неминуче мінливому середовищі), вид у цілому повинен за цей час у чомусь змінитися. Це філетична еволюція на мікроеволюційному рівні. Проблеми філетичної еволюції на макроеволюційному рівні - зміна в часі близькоспорідненої групи видів.

У "чистому" вигляді (як еволюція без дивергенції) філетична еволюція може характеризувати лише порівняно короткі періоди еволюційного процесу. Але вона показує, що процес еволюції не може бути припинений. Навіть коли говорять про тривале існування в незмінному вигляді живих копалин, мають на увазі лише їхню відносну незмінність, велику подібність сучасних форм із тими, котрі жили мільйони або сотні мільйонів років тому (але не їхню ідентичність).

2. Дивергенція - інша первинна форма еволюції таксона. У результаті зміни напрямку добору в різних умовах відбувається дивергенція (розходження) гілок дерева життя від єдиного стовбура предків.

Початкові стадії дивергенції можна спостерігати на внутрішньовидовому (мікроеволюційному) рівні, на прикладі виникнення розходжень за якими-небудь ознаками в окремих частинах видового населення. Так, дивергенція популяцій може приводити до видоутворення.

Прекрасний приклад дивергенції форм - виникнення різноманітних за морфофізіологічними особливостями в'юрків від одного або деяких предкових видів на Галапагоських островах і багатьох видів бокоплавів (Gammaridae) у Байкалі.

Уже Ч. Дарвін підкреслював величезну роль дивергенції в процесі розвитку життя на Землі. Такий головний шлях виникнення органічного різноманіття і постійного збільшення "суми життя". Механізм дивергентної еволюції заснований на дії елементарних еволюційних факторів. У результаті ізоляції, хвиль життя, мутаційного процесу й особливо природного добору популяції і групи популяцій здобувають і зберігають в еволюції ознаки, що усе більш помітно відрізняють їх від батьківського виду. У якийсь момент еволюції (цей "момент" може тривати багато поколінь, а для еволюції навіть сотні поколінь - мить) розходження, що нагромадилися, виявляться настільки значними, що приведуть до розпаду вихідного виду на два (і більше) нових.

Дивергенція будь-якого надвидового масштабу - результат дії ізоляції і в остаточному результаті природного добору, що виступає у формі групового добору (зберігаються й усуваються види, роди, родини і т.п.). Груповий добір також заснований на доборі індивідів усередині популяції; вимирання виду відбувається лише за допомогою загибелі окремих особин.

Незважаючи на принципову подібність процесів дивергенції усередині виду (мікроеволюційний рівень) і в групах більш великих, ніж вид (макроеволюційний рівень), між ними існує і важлива відмінність, що полягає в тому, що на мікроеволюційному рівні процес дивергенції оборотний, дві популяції, які розійшлися, можуть легко об'єднатися шляхом схрещування в наступний момент еволюції й існувати знову як єдина популяція. Процеси ж дивергенції в макроеволюції необоротні раз виниклий вид не може злитися з прабатьківським (у ході філетичної еволюції і той, й інший вид неминуче зміняться, і якщо навіть якісь частини цих видів у майбутньому вступлять на шлях сітчастої еволюції, то це не буде повернення до старого).

Дивергенція і філетична еволюція - основа всіх змін філогенетичного дерева і первинні форми протікання процесу еволюції будь-якого масштабу в природі.

3. Конвергенція - це процес формування подібного фенотипічного вигляду особин двох або декількох груп. Конвергенція (конвергентний розвиток) - один з яскравих феноменів у розвитку життя на Землі.

Наприклад, типи листків двох груп неспоріднених родин рослин, що жили в різний час і на різних материках. Дивна подібність у будові виникла при "вирішенні" різними філогенетичними групами однакових "завдань". Класичним прикладом конвергентного розвитку в зоології вважається виникнення подібних форм тіла в акулових (первинноводні форми), іхтіозаврів і китоподібних (вторинноводні форми).

Не завжди просто відрізнити конвергентну подібність від дивергентної. Так, наприклад, до середини XX ст. вважали, що споріднення зайцеподібних (Lagomorpha) із справжніми гризунами (Rodentia) засноване на дивергенції груп від загальних предків. Лише спеціальні дослідження дозволили з упевненістю віднести зайців, кроликів, пищух в особливий ряд, близький за походженням до копитних, а не до справжніх гризунів. Зараз зрозуміло, що подібність зайцеподібних із гризунами конвергентне, а не дивергентне.

Конвергенція як форма еволюції груп характерна для еволюційного процесу на будь-якому рівні; можна знайти конвергенцію видів різних родин, рядів, нарешті, різних класів (подібність за формою тіла акул, іхтіозаврів і дельфінів). Прикладом конвергентного розвитку усередині одного класу може служити виникнення тих самих біологічних форм "вовків", "ведмедів", "кротів" і т.п. серед сумчастих і плацентарних ссавців. Виникнення тасманійського сумчастого вовка (Thylacinus cynocephalus) і звичайного вовка (Сanis lupus) визначається подібним напрямком еволюційного процесу цілих угруповань, у яких на різній філогенетичній основі виникають зовні схожі, але внутрішньо різні форми, що займають подібні місця у відповідних екосистемах.

Прикладом конвергенції усередині ряду можна вважати незалежне виникнення біологічного типу "стрибуна" відкритих просторів.

При визначенні характеру конвергенції порівнюваних груп основним залишається питання, наскільки глибока подібність. За формою тіла іхтіозавр схожий на акулу і дельфіна, але за такими істотними рисами будови, як будова кровоносної системи, мускулатури, черепа, шкірного покриву і т.д., ці групи хребетних різні. Подібність між ними тільки зовнішня, поверхнева, що цілком підтверджується прямим порівнянням особливостей будови молекул гемоглобіну і ДНК акул і китоподібних; розходження між ними на цьому рівні дуже глибоке.

Отже, конвергенція ніколи не буває глибокою (на відміну від подібності, заснованого на філогенетичному спорідненні). Можна сказати, що конвергенція - це подібність аналогічних, а не гомологічних структур.

Своєрідною формою конвергентного розвитку може розглядатися паралелізм - формування подібного фенотипічного вигляду спочатку дивергованими і генетично близькими групами. Класичним прикладом паралельного розвитку вважається філогенія двох груп копитних ссавців: літоптерн (Utopterna) у Південній Америці і парнокопитних (Perissodactyla) в Арктогеї. У цих філогенетичних гілках, що беруть початок від п'ятипалих предків типу фенакодуса (Phenacodus), відбувалося скорочення числа пальців і перехід до пальцеходінню як пристосування до життя на відкритому просторі. У цьому прикладі подібні (але незалежні) зміни груп відбуваються на єдиній генетичній основі. Це приклад синхронного паралелізму, тобто незалежного розвитку в подібному напрямку одночасно існуючих родинних груп. Набагато частіше палеонтологія дає приклади асинхронного паралелізму, тобто незалежного набуття подібних рис філогенетично близькими групами, але які живуть у різний час. Прикладом може служити розвиток шаблезубості в представників різних підродин котячих; шаблезубість виникала в стовбурі котячих (Felidae) принаймні чотири рази в двох незалежних стовбурах.

Можна навести багато інших прикладів паралелізму для еволюції як тваринного, так і рослинного світу. Для визначення форми філогенезу групи необхідно зіставити шлях розвитку групи (її філогенез) за визначений період еволюції з рівнем подібності і розходження фенотипів особин, що представляють досліджувані групи.

4. Напрямки еволюції

Вивчення особливостей розвитку окремих стовбурів філогенетичного дерева показує існування двох головних напрямків еволюції організмів у конкретному середовищі існування:

1. Алогенез - розвиток групи усередині однієї адаптивної зони з виникненням близьких форм, що розрізняються адоптаціями одного масштабу.

2. Арогенез - розвиток групи з істотним розширенням адаптивної зони і з виходом в інші природні зони в результаті набуття групою якихось великих пристосувань, що раніше були відсутні.

Алогенез відбувається на основі загальних особливостей будови і функціонування організмів - членів групи, що ставлять їх у приблизно однакові відносини з тиском середовища. Розвиток групи в межах такої адаптивної зони може продовжуватися тривалий період, обмежений терміном існування всієї адаптивної зони.

Від грец. allos - інший. Поряд з терміном "алогенез" для позначення такого процесу розвитку групи вживаються терміни "адаптативна радіація", "ідіоадаптація", "кладогенез".

Адаптивна зона - комплекс екологічних умов, що є можливим середовищем життя для даної групи організмів. Межами адаптивної зони служать крайні варіанти фізико-географічних і біологічних умов, при яких визначена група може існувати (Дж. Г. Симпсон).

Від грец. airo -піднімати. Для позначення цього типу еволюції в літературі використовуються також терміни "ароморфоз", "анагенез".

Алогенез спостерігається в будь-якій групі. На прикладі відділу магноліофітів і ряду комахоїдних, у кожному з яких утвориться безліч життєвих форм, можна ілюструвати напрямок еволюції шляхом алогенезу.

При виділенні алогенезу як типу розвитку групи принциповий не його масштаб (який може бути і на рівні роду, і на рівні родини, ряду і т.д.), а характер розвитку дочірніх філогенетичних груп; у випадку алогенезу вони відрізняються адаптаціями одного і того ж рівня, що визначають спеціалізацію в даній адаптивній зоні або її частині. Такі адаптації називаються ідіоадаптаціями або аломорфозом.

Алогенез пов'язаний з відомою спеціалізацією кожної з філогенетичних форм до якихось визначених умов усередині адаптивної зони. Іноді така спеціалізація заходить настільки далеко, що говорять про спеціалізацію як самостійний тип розвитку групи. Спеціалізація - це крайній варіант алогенезу, пов'язаний із пристосуванням групи до дуже вузьких умов існування (звуження адаптивної зони).

Ступінь спеціалізації видів може бути різний: глибока спеціалізація торкається комплексу важливих ознак, тоді як часткова - лише окремих ознак. Спеціалізація окремих органів (а не організму в цілому) не заважає подальшої еволюції в інших напрямках. Зі зміною середовища органи, що не піддавалися спеціалізації, можуть бути знову перетворені.

Своєрідним шляхом ліквідації спеціалізації в процесі еволюції є перехід до неотенії, пов'язаний з випаданням кінцевих фаз онтогенезу.

Всі вузькоспеціалізовані алогенези називають телогенезами.

Арогенез. Як свідчить палеонтологічний літопис, з однієї природної зони в іншу звичайно попадають лише окремі, порівняно нечисленні групи. Цей перехід, названий арогенезом, звичайно здійснюється порівняно з великою швидкістю: на шляху арогенезу багато проміжних груп гинуть у "інтерзональних" проміжках, не досягши нових зон. Але та гілка, що потрапляє в нову природну зону, ступає на шлях широкого алогенезу.

Великі, принципові адаптації, що приводять групу на шлях орогенезу, називаються ароморфозами (А.Н. Сєверцов).

Як приклад арогенезу порівняно невеликого масштабу можна розглядати виникнення і розквіт класу птахів. Проникнути у визначену адаптивну (природну) зону предки сучасних птахів могли лише завдяки виникненню крила як органа польоту, чотирикамерного серця, розвиткові відділів мозку, що координують рухи в повітрі, теплокровності. Усі ці зміни у будові і функціонуванні і привели якісь групи тріасових динозаврів до арогенезу. Пристосування ж сучасних пустельних, лісових, водоплавних і гірських птахів визначаються виникненням більш часткових особливостей - аломорфозів, а тип еволюції усередині класу птахів повинний бути визначений як алогенез.

В еволюції рослин виникнення провідної судинної системи, епідерми, продихів, а також насіннєвих зачатків і пилкової трубки мало значення для завоювання суші вищими рослинами. Усі ці зміни, без сумніву,- ароморфози, а тип еволюції - арогенез.

Еволюція не завжди йде шляхом ускладнення. Іноді арогенез, що веде до займання нової адаптивної зони, може бути здійснений на основі виникнення більш простої будови - морфофізіологічної дегенерації - регресу.

Розглянемо деякі характерні приклади. Перехід до паразитичного способу життя для багатоклітинних організмів пов'язаний з різким спрощенням будови, аж до втрати цілих систем органів і структур, тобто з морфофізіологічною деградацією. Паразитичні форми складають не менше 4-5% від загальної кількості сучасних видів тварин: цілі типи і класи безхребетних цілком пов'язані з паразитичним способом життя.

У природі існує два основних напрямки еволюції: розвиток групи шляхом арогенезу і розвиток групи шляхом алогенезу. Ці шляхи тісно пов'язані, переходять один в інший, постійно чергуючись. Інші напрямки еволюції (спеціалізація і регрес), власне кажучи, можуть розглядатися як окремі випадки арогенезу й алогенезу .

Слід зазначити, що й ароморфози (визначають арогенез групи) і аломорфози (визначають алогенез групи) завжди виникають як звичайні адаптації в конкретному середовищі існування. Лише в майбутньому з'ясується, що одні з них виявилися перспективними й забезпечать перехід в іншу адаптивну зону (ароморфози), а інші - менш перспективними, хоча й ефективними пристосуваннями групи в навколишніх умовах (аломорфозами).

Грицай Н. Б.

2

Показать полностью… https://vk.com/doc50991097_437239272
66 Кб, 1 февраля 2016 в 18:47 - Россия, Москва, МЭГУ, 2016 г., doc
Рекомендуемые документы в приложении