Всё для Учёбы — студенческий файлообменник
1 монета
doc

Студенческий документ № 091387 из МЭГУ

Тема 13. Основні закономірності та етапи історичного розвитку живої природи

1. Передумови й етапи виникнення життя

2. Основні етапи еволюції рослин і тварин

3. Основні етапи еволюції біосфери в цілому

Література:

1. Бровдій В. М. Еволюційне вчення : підручник / В. М. Бровдій. - К. Видавничий центр "Академія", 2013. - 336 с.

2. Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы / Н. Н. Воронцов. - М. : Знание, 1984. - 62 с.

3. Грицай Н. Б. Еволюційне вчення : cловник-довідник / Н. Б. Грицай. - Рівне : МЕГУ імені академіка Степана Дем'янчука, 2006. - 48 с.

4. Комісаренко С. В. Еволюційне вчення Чарльза Дарвіна і сучасна біологія / С. В. Комісаренко, В. М. Данилова // Український біохімічний журнал. - 2009. - № 6.

5. Корж О. П. Основи еволюції : навчальний посібник / О. П. Корж. - Суми : ВТД "Університетська книга", 2006. - 381 с.

6. Парамонов А. А. Дарвинизм / А. А. Парамонов. - М. : Просвещение. - 1978. - 336 с.

7. Северцов А. С. Теория эволюции : учеб. пособие для студентов вузов, обучающихся по направлению 510600 "Биология" / А. С. Северцов. - М. : Гуманитар. изд. центр "Владос", 2005. - 380 с.

8. Яблоков А. В. Эволюционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. - 6-е изд., испр. - М. : Просвещение, 2006. - 310 с.

Заперечення можливості самозародження життя в даний час не суперечить уявленням про принципову можливість розвитку органічної природи і життя в минулому з неорганічної матерії. Відомо, що на визначеній стадії розвитку матерії життя може виникнути як результат природних процесів, що відбуваються в самій матерії.

Елементарні хімічні процеси на початкових етапах виникнення і розвитку життя могли відбуватися не тільки на Землі, але й в інших частинах Всесвіту й у різний час. Тому не виключається можливість занесення життя на Землю з Космосу. Однак у вивченої поки людиною частини Всесвіт тільки на Землі вони привели до формування і розквіту життя.

1. Передумови й етапи виникнення життя

Ознаки діяльності живих організмів виявлені багаторазово в докембрійських породах, розсіяних по всій земній кулі. У Південній Африці (містечко Фіг-Три) виявлені породи зі слідами діяльності мікроорганізмів, вік других більше 3,5 млрд. років.

Процеси, що передували виникненню життя на Землі, безумовно, відбувалися на основі тих же фізичних і хімічних законів, які діють на Землі і нині. Цей природно-науковий принцип актуалізму дозволяє стверджувати, що походження життя пов'язане з послідовним і ймовірним протіканням визначених хімічних реакцій на поверхні первинної планети. Фізичні і хімічні властивості води (високий дипольний момент, в'язкість, теплоємність і т.д.) і вуглецю (здатність до відновлення й утворення лінійних з'єднань) визначили те, що вони виявилися в колисці життя. Хімічні і фізичні властивості різних атомів і молекул робили обов'язковими взаємодії між ними. Говорячи про виникнення життя шляхом складних хімічних перетворень молекул, важливо мати на увазі, що ці процеси не мали одиничного і неповторювального характеру, а могли протікати і, ймовірно, протікали в неоднакових умовах і на різних ділянках поверхні Землі. Якими ж могли бути основні етапи хімічної еволюції життя?

Хімічна еволюція живого. З гідрогену, нітрогену і карбону при наявності вільної енергії на Землі повинні були виникати спочатку прості молекули: аміак, метан і подібні сполуки. Надалі ці нескладні молекули в первинному океані могли вступати в нові зв'язки між собою і з іншими речовинами.

З особливим успіхом, видно, протікали процеси росту молекул при наявності групи -N = С = N-. Ця група має в собі великі хімічні можливості до росту як за рахунок приєднання до атома карбону атома оксигену, так і шляхом реагування з азотистою основою.

З визначеного етапу хімічної еволюції участь кисню в цьому процесі стало необхідним. В атмосфері Землі кисень міг накопичуватися в результаті розкладання води і водяної пари під дією ультрафіолетових променів Сонця . Для перетворення відновленої атмосфери первинної Землі в окиснену потрібно було не менше 1-1,2 млрд. років. З нагромадженням в атмосфері кисню відновлені сполуки почали окиснюватися, а саме: NH3 до N03, СН4 - до C02. У ряді випадків при окислюванні СН4 утворилися метиловий спирт, формальдегід, мурашина кислота і т.д., що разом з дощовою водою потрапляли в первинний океан. Ці речовини, вступаючи в реакції з аміаком і ціаністим воднем, дали початок амінокислотам і з'єднанням типу аденіну.

У ході таких і аналогічних їм реакцій води первинного океану насичувалися різноманітними речовинами, утворюючи первинний бульйон.

Є припущення про наявність кисню до зародження життя. Так, кисень спочатку міг утворюватися шляхом терморозкладу силікатної матриці при ударах твердих тіл об поверхню планети (це могло приводити до розігріву твердої поверхні до температури 30 000 К). У породах кори зміст кисню складає близько 40% маси. Передбачається, що така кількість кисню не моглася надійти за рахунок фотосинтезу.

Можливість синтезу амінокислот та інших низькомолекулярних органічних сполук з неорганічних елементів і сполук доведена експериментально. Так, пропускаючи електричні розряди через суміш газів метану й аміаку при наявності водяної пари, вдалося одержати ряд таких порівняно складних сполук, як гліцин, аланін, аспарагінова кислота, аминомасляна, бурштинова і молочна кислоти та інші низькомолекулярні органічні сполуки. Можливість такого синтезу була доведена в численних експериментах з використанням інших співвідношень вихідних газів і видів джерела енергії.

Експерименти в цьому напрямку виявилися перспективними і для з'ясування походження інших речовин. Здійснено синтез аденіну, гуаніну, аденозину, аденозинмонофосфату, аденозиндифосфату й аденозинтрифосфату. Шляхом реакції полімеризації з простих молекул могли бути утворені і більш складні молекули - білки, ліпіди, нуклеїнові кислоти і їхні похідні.

При виникненні життя необхідна була участь як полінуклеотидів, так і поліпептидів. Властивості кожного з них мали потребу в доповненні властивостями іншого. Каталітичні властивості молекул РНК (А.С. Спірин), що, ймовірно, зіграли важливу роль у ході передбіологічної еволюції, були посилені каталітичними функціями молекул білків. До того ж синтез самих білків шляхом подовження пептидного ланцюжка не мав би великого успіху без передачі стабільності збереженням про нього "інформації" в нуклеїнових кислотах. Найбільші шанси на збереження мали в ході передбіологічного добору ті комплекси, у яких здатність до обміну речовин поєдналася зі здатністю до самовідтворення.

Для цього етапу добіологічної еволюції як елементарний об'єкт еволюції виділяють фракцію макромолекул полінуклеотидів або поліпептидів, а в якості елементарної одиниці, що еволюціонує - стійкий "колектив" макромолекул (між собою процесами синтезу, каталізу та ін.).

У подальшому ускладненні обміну речовин у таких системах істотну роль повинні були грати каталізатори (різні органічні і неорганічні речовини) і просторово-тимчасове роз'єднання початкових і кінцевих продуктів реакції. Усе це не могло виникнути до появи мембран. Утворення мембранної структури вважається "найважчим" етапом хімічної еволюції життя. Хоча об'єднанням полінуклеотидів і поліпептидів у якійсь мірі і було досягнуто можливість самозбирання системи, однак справжня істота (у вигляді клітини, нехай навіть найпримітивнішої) не могла оформитися до виникнення мембранної структури і ферментів.

Біологічні мембрани, як відомо, складають агрегати білків і ліпідів, здатні розмежувати речовини від середовища і додати упакуванню молекул міцність. Мембрани могли виникнути або в ході формування коацерватів, що утворяться у воді при зіткненні двох слабко взаємодіючих полімерів, або при адсорбції полімерів на поверхні глин.

Початкові етапи біологічного обміну. Коацерватна гіпотеза. Синтетичні процеси, що протікають в абіогенному середовищі, могли бути посилені у випадку їхньої просторової локалізації. Так, у дослідах з коацерватами показано, що при поміщенні їх у розчин глюкозо-1-фосфата (Г-1-ф) вони здатні інтенсивно синтезувати крохмаль (якщо попередньо в коацервати була введена фосфорилаза). Після одночасного введення фосфорилази і /3-амілази в коацервати і поміщення останніх у розчин Г-1-Ф спочатку синтезувався крохмаль, а потім мальтоза.

Вважають, що в початкових етапах передбіологічної еволюції коацервати, у яких виникла концентрація визначеного набору металів і простих органічних речовин, стали основою для переходу до біогенних синтезів. Ці синтези підсилювалися і приймали більш спрямований характер з появою в коацерватах і АТФ, синтезованої спочатку абіогенним шляхом. Навіть перші живі організми могли одержувати АТФ із навколишнього середовища.

З іншого боку, каталітична активність коацерватів могла бути посилена і при виникненні комплексів між металами й органічними сполуками. Так, із впровадженням у порфіриновое кільце іонів заліза його каталітична активність зросла в 100 разів у порівнянні з іонами заліза в розчині. У результаті такого сполучення, імовірно, з'явилися коферменти в коацерватах, а потім і субстрат - специфічні ферменти, що сприяли біогенним синтезам. При виникненні ферментів спочатку могли бути використані прості пептиди в комплексі з іонами металів.

До виникнення істинно живої істоти здатність до самовідтворення не обов'язково могла бути пов'язана з точною редуплікацією нуклеїнових кислот, тому що вона здійснювалася дуже повільно. Самоподвоєння їх могло б бути результатом сталості співвідношення швидкостей різних реакцій обміну речовин, що йдуть за участю коферментів - каталізаторів небілкової природи. Потім, ймовірно, йшов передбіологічний добір коацерватів (А. І. Опарін) і за здатністю нагромадження спеціальних білковоподібних полімерів, відповідальних за прискорення хімічних реакцій. Результати такого добору фіксувалися в будові нуклеїнових кислот шляхом переважного розмноження систем, у яких подвоєння нуклеїнових кислот здійснювалося за участю ферментів. Усі ці зміни привели до виникнення циклічного обміну речовин, характерного для живих істот:

У системі коацерватів не виключений і добір самих нуклеїнових кислот за найбільш удалим сполученням значеннєвої послідовності нуклеотидов, тобто добір по генах. Системи з удало працюючою послідовністю нуклеотидів у нуклеїновій кислоті мають право називатися живими.

Інші гіпотези виникнення життя на Землі. За сучасними даними Земля утворилася 4,5-4,6 млрд. років тому. Перші ж водойми з'явилися 3,8-4 млрд. років тому, і тоді ж у них відклалися перші осадові породи (глинисті мінерали), необхідні для виникнення життя. Приблизно 3,2 млрд. років тому життя стало цілком контролювати земний цикл карбону. На підставі таких підрахунків висловлене припущення, що для виникнення життя в первинному бульйоні виявився б недостатній відрізок часу з моменту формування Землі і водойм на її поверхні. При цьому приходиться звертатися до гіпотези Дж. Бернала про ролі глинистих відкладень у концентрації органіки абіогенного походження, а також про значення міжзоряної речовини (ціаністий водень, оксид вуглецю, формальдегід і ін.), що доставляється на поверхню Землі кометами і метеоритами.

Земля, проходячи через пилову хмару протягом ^05-^0(' років, могла одержати разом з космічним пилом Ю^-Ю10 т органічного матеріалу, що перевершує в кількісному відношенні сучасну біомасу нашої планети. Органічна речовина Землі поповнювалося і за рахунок виверження вулканів. Так, підраховано, що одне виверження вулкана викидає на Землю до °°0 т органічної речовини. Так саме завдяки осіданню на поверхні ультрамікроскопічних ПИЛИНОК різні компоненти космічної або вулканічної органіки могли вступити між собою в реакції, утворити своєрідну оболонку з амінокислот, сечовини й інших речовин, використовуючи енергію УФ-променів. Подібні процеси створювали необхідну концентрацію речовин просторово і могли сприяти швидкому виникненню живих істот у первинному океані.

Теоретично можна уявити й інші шляхи виникнення життя. Наприклад, при потраплянні води з розчиненими в ній амінокислотами на гарячий субстрат (дрібні водойми в лаві, що застигає) міг здійснитися процес полімеризації з утворенням протеїноїдних мікросфер (експерименти К. Фолсома і Р. Фокса). Самі амінокислоти могли б виступати в ролі каталізаторів власних реакцій при утворенні поліпептидів. Ту ж каталітичну роль у виникненні протобіонтів могли виконувати молекули РНК і поліпептиди. Сприяти цим процесам могло "самоконструювання" макромолекул (М. Ейген) при об'єднанні їх у більш складні комплекси.

У протобіонтах кожен блок або молекула РНК повинні були заново синтезуватися з диспергованих у воді молекул. Ера біологічної еволюції почалася тоді, коли якимсь чином виникли гени.

Хіральная чистота живого. У питанні про походження життя одним із загадкових залишається факт наявності абсолютної хіральної чистоти у живих істот - вміст у молекулах білків тільки "лівих" амінокислот, а в нуклеїнових кислотах - "правих" цукрів. Подібне явище могло виникнути тільки унаслідок втрати передбіологічним середовищем первинної дзеркальної симетрії (рівний вміст правих і лівих ізомерів амінокислот і цукрів). Неживій природі властива тенденція встановлення дзеркальної симетрії (рацемації).

Досліди останніх років показали, що тільки в хірально чистих розчинах практично могли виникнути біологічно значиме подовження ланцюжка полінуклеотидів і процес самореплікації. Рацемічний полінуклеотид не в змозі реплікуватися, тому що його основи спрямовані в різні сторони й у нього немає спіральної організації. Живі системи організовані так, що тРНК із правих цукрів приєднують до себе тільки ліві амінокислоти. Тому виникнення життя, очевидно, виключалося до руйнування дзеркальної симетрії передбіологічного середовища (В. Гольданский, Л. Морозов) і появи саморепліковуючих систем. Усі живі організми підтримують свою хіральну чистоту, і еволюція не забезпечила їх засобами для існування в рацемічному середовищі.

Усе викладене - не більш як правдоподібні гіпотези можливих шляхів виникнення життя, і тут можна чекати нових цікавих відкриттів. Так, в останні роки показано, що давно відомі бактерії, що живуть у гарячих джерелах, на дні океанів, у шлунках деяких жуйних тварин, що поглинають вуглекислий газ, водень і виділяють метан (метаноутворюючі бактерії), мало відрізняються від організмів, що жили на Землі першими.

У проблемі виникнення біологічного обміну на Землі ще багато незрозумілого. Але науково достовірною залишається можливість виникнення життя з неорганічних речовин за допомогою дії фізичних факторів середовища і дії передбіологічного добору.

2. Основні етапи еволюції рослин і тварин

Більшість дослідників визнають, що незабаром після виникнення життя воно розділилося на три корені, які можна назвати надцарствами. Очевидно, більше всього рис вихідних протоорганізмів зберегли архебактерії, яких колись поєднували з справжніми бактеріями - эубактеріями. Архебактерии живуть у безкисневому мулі, концентрованих розчинах солей, гарячих вулканічних джерелах. Друге могутнє надцарство - эубактерії. З третього кореня розвилася гілка організмів, що мають оформлене ядро з оболонкою,- эукариоти. Є обґрунтована гіпотеза, що еукаріоти виникли в результаті симбіозу їхніх предків із предками мітохондрій і хлоропластів.

Надцарство еукаріот дуже рано, очевидно, більше ніж мільярд років тому, розділилося на царства тварин, рослин і грибів. Гриби більш близькі до тварин, ніж до рослин. Дотепер не цілком зрозуміле положення найпростіших - чи потрібно їх об'єднати в єдине царство або ж розділити на декілька? Нарешті, невелика група слизовиків настільки своєрідна, що лише з працею може бути включена в царство грибів, з яким його традиційно поєднують. Очевидно, багатоклітинність виникла незалежно в грибів, рослин, кишковопорожнинних та інших тварин.

Основні шляхи еволюції рослин. Число видів нині існуючих рослин досягає більш 500 тис., з них квіткових приблизно 300 видів. Залишки зелених водоростей знаходять у породах архейського віку (близько 3 млрд. років тому). У протерозої в морях жило багато різних представників зелених і золотавих водоростей. У цей же час, видимо, з'явилися перші прикріплені до дна водорості. Первинні почвообразовательные процеси в протерозої підготували УМОВИ для виходу дійсних рослин на сушу. У силурі (435-400 млн. років тому) у царстві рослин відбувається велика еволюційна подія: рослини (риниофиты) ви-"одят на сушу. У перші періоди палеозою рослини населяють в основ-

°м моря. Серед прикріплених до ^ЧУ зустрічаються зелені і бурі водорості, а в товщі води - диато-мовые, золотаві, червоні й інші водорості.

Із самого початку еволюції паралельно з дійсними рослинами існували і розвивалися групи з автотрофним і гетеротрофним харчуванням, взаємодоповнюючі один одного в круговороті речовин. Це сприяло посиленню цілісності рослинного світу і його відносної автономності. Первинні фотот-рофные нижчі рослини були також різноманітні по складу, серед них були групи зі змістом хлорофілу "а" і "Ь", з високим змістом каротиноидов і хлорофілу "з" і, нарешті, групи з перевагою фикобилинов. Імовірно, між цими групами організмів не було генетичної єдності. Розмаїтість складу первинних фототрофов було викликано,

безсумнівно, досить, різнорідними умовами існування і дозволяло повніше використовувати особливості середовища.

Наприкінці силуру відзначена поява перших наземних рослин - псилофітів, що покривали суцільним зеленим килимом прибережні ділянки суші. Це було важливим еволюційним кроком. Відбувається перебудова в провідній системі і покривних тканинах: у псилофітів з'являються провідна судинна система зі слабко диференційованою ксилемою і флоэмой, кутикула й устячка. Псилофіти виявилися і більш надійно прикріпленими до субстрату за допомогою дихотомически розгалужених нижніх осей: у деяких з них виявлені примітивні "листи". Псилофіти займали проміжне положення між наземними судинними рослинами і водоростями: зовні були схожі на водорості, тіло не було диференційовано на вегетативні органи і мало велику поверхню, що випаровує.

Подальша еволюція рослин у наземних умовах привела до посилення компактності тіла, появі коренів, розвиткові эпидермальной тканини з товстостінними, просоченими восковидным речовиною клітками, заміні трахеид судинами, зміні способів розмноження, поширення і т.д. Сама примітивна судинна система складалася з трахеид. Перехід від трахеид до судин - пристосування до посушливих умов; за допомогою судин створюється можливість швидкого підняття води на великі висоти. Перехід до судин почався в коренях, стеблах, потім у листах.

Початкові етапи еволюції наземних рослин зв'язані з виникненням архегониальных форм - мохоподібних, папоротникообразных і голосеменных. У всіх цих груп жіночий статевий орган представлений архегонієм, а чоловічий - антеридієм. Припускають, що архе-гониальные відбулися від бурих або зелених водоростей. При виході на ^Щу захист гаметангиев водоростей від иссушения забезпечувалася перетворенням їх в архегоній і ан-^ридий. Цьому сприяли вивчення форми гаметангиев і обра-^вание в них багатошарових стінок.

З моменту виходу на сушу рас-^ія розвиваються в двох основних ^Правліннях: гаметофитном і ^орофитном. Гаметофитное направ-^ие було представлено мохоподібне, а спорофитное - іншими вищими рослинами, включаючи квіткові. Спорофитная галузь виявилася більш пристосованої до наземних умов: особливого розвитку досягає коренева система, ускладнюється й удосконалюється провідна система, помітно удосконалюються покривні і механічні тканини, а також способи розмноження (див. нижче) і створюються можливості для зниження частоти прояву виникаючих летальних і інших мутацій (у результаті диплоидизации організму). У наземних умовах виявилися непридатними для розмноження вільно плавають незахищені полові клітки, тут для цілей розмноження формуються суперечки, разносимые вітром, або насіння.

Вже в девоні зустрічаються пишно розвиті ліси з прогимноспермов, папоротей і плаунів. Ці ліси ще більш поширюються в карбоні, що характеризується зволоженим і рівномірно теплим кліматом протягом усього року. Могутні спорові рослини - лепідодендрони і сигиллярии - досягали 40 м висоти. У карбоні ж одержали розвиток перші насінні - голосеменные: птеридоспермы, деревні кордаиты і гинкговые, частина з яких вимирає в пермі, близько 280 млн. назад.

Генеральна лінія еволюції папоротникообразных на суші йшла по шляху перетворення спорофіта (безстатеве покоління). Він досяг совершенства як по розмаїтості форм (дерева і трави), так і по будівлі. У посушливих умовах гаметофит (полове покоління) став уже перешкодою через необхідність краплинно-рідкої води для переносу гамет. Тому не дивна редукція гаметофита і значний розвиток спорофіта в ході подальшої еволюції наземних рослин.

Одним з важливих еволюційних придбань вважається поява разноспоровых папоротей, провісників насінних рослин. Починаючи з лепідодендрона в деяких плауновидных (селагинелла), папоротей і насінних папоротей закріплюється разноспоровость; у пазухах спорофітів розвиваються мега-и мікроспорангії. Така подія відзначена в силурі - девоні, тобто приблизно 400 млн. років тому. Мегас-порангии мали 4 мегаспори, а мікроспорангії - безліч мікроспор. Диференціація спорангіїв і суперечка привела до появи різних розмірів гаметофитов (включаючи і дуже дрібних) і роз'єднанню чоловічого і жіночого гаметофитов, що в остаточному підсумку вплинуло на редукцію гаметофита (гаплоидного тіла). Редукція гаметофита сприяла подовженню диплоидной фази розвитку організму, подовженню й ускладненню процесів диференціації й онтогенезу. Не випадково, що перші разноспоровые досягали гігантських розмірів; це сигиллярии, лепідодендрони, гігантські папороті, каламиты.

Найважливіша подія в житті голосеменных - перетворення мегаспо-рангия в семязачаток, семяпочку з захисними покривами - интегумен-тами і повне звільнення у всіх насінних процесу полового розмноження від води. Мікроспорангії в голосеменных перетворюються в гнізда пильовика. Спермін більшості голосеменных нерухомі, і перенос їх до архегоніїв здійснюється пыльцевой трубкою. Утрата чоловічим гаметофитом самостійності привела до редукції його до пыльцевой трубки з вегетативним ядром і двома сперматозоїдами. Запилення в голосеменных здійснюється вітром і нерідко комахами, після запліднення семязачаток перетворюється в насіння. Помітимо, що насіння з'являється в насінних папоротей ще в девоні, тобто задовго до розвитку квітки. Перехід до насінного розмноження зв'язаний із поруч еволюційних переваг; диплоид-ный зародок у насіннях захищений від несприятливих умов наявністю иокровов і забезпечений їжею, а січена мають пристосування для поширення тваринами й ін. Ці й Інші переваги сприяли широкому поширенню січених рослин.

Безпосередні предки покры-'тосеменных поки не знайдені в иско-"аемом виді. Вважається, що пок-Рытосеменные походять від бен-"втитовых (С.В. Мейен). З останніми примітивні покрытосеменные подібні наявністю загальних рис у будівлі деревини, устячка, пилка, энтомофилии і т.п. Прабатьківщиною покрытосеменных вважають райони із семиаридным або сезонно сухим кліматом, де вони мали найбільші шанси обживати порушені экосистемы завдяки високим темпам генеративного розвитку і формування зародка (Г. Стеббинс). Аналогічними ознаками саме володіли раннемеловые бсннетитовые і цикадові. Є припущення про появу ознак, що характеризують квіткові (судини в деревині, сітчасте жилкование, зав'язь, рильце, подвійне запліднення), паралельно і порізно в різних родинних і неспоріднених груп. Квіткові виникають, коли всі ці ознаки концентруються в одній групі. Такий шлях становлення характерний і для інших таксонів.

Квіткові рослини, поступово поширюючи, завойовують великі простори.

У процесі еволюції покрытосеменных квітка (основний їхній орган, що відрізняє,) перетерплює значні зміни. Вісь квітки - квітколоже - поступове коротшає. междоузлия зближаються, спіральне розташування частин квітки переходить у циклічне, відбувається процес зменшення числа гомо-логічних частин (олигомеризация).

Перші примітивні энтомо-фильные квітки залучали комах достатком пилка, що одночасно сприяло перехресному запиленню. Перевага одержали ті рослини, у яких висока спадкоємна пластичність потомства, велика імовірність запилення і завязываемости насінь. Надалі отбор рослин пішов по шляху залучення запильників за допомогою нектару, аромату, фарбування і спеціалізації квіток на запилення визначеними видами комах. Таким шляхом відбувалося взаимоприспособление рослині і тваринах по відповідних ознаках. При запиленні комахами підвищується можливість вільного схрещування рослин одного виду, що і служить однієї з причин високої еволюційної пластичності квіткових рослин. У квіткових (на відміну від голосеменных) навіть дерева представлені безліччю різноманітних форм. Квіткові також були пристосовані використовувати середовище шляхом швидкого розвитку і нагромадження органічної речовини.

У кайнозої (початок - 66 млн. років тому) уся Європа був покритий пишними лісами теплого і помірного климатов, що включають дуб, березу, сосну, каштан, бук, виноград, горіх і ін. У це время лісу досягали найбільшого поширення на Землі. У тропічній флорі цього періоду були представлені фікуси, лаврові, гвоздикові, евкаліпти, виноград і ін.

У четвертинному періоді кайнозойской ери (2 млн. років тому) збільшилася кількість опадів і наступило заледеніння значної частини Землі, що викликав відступ теплолюбної третинної рослинності на південь (а місцями повне її вимирання), виникнення холодостійких трав'янистих і чагарникових рослин. На величезних територіях завершується почата в міоцені зміна лісів степом. формується ксерофитная й ефемерна рослинність з вираженою сезонністю в циклі розвитку, складаються сучасні фітоценози.

Таким чином, рослинність нашої планети постійно мінялася, здобуваючи усе більш сучасні риси.

Основні риси еволюції царства рослин наступні:

1. Перехід від гаплоидности до диплоидности. З диплоидизацией організму знижувався ефект прояву несприятливих мутацій, підсилювалися морфогенетические потенції організму. У багатьох водоростей усі клітки (крім зиготи) гаплоидны. У більш високоорганізованих водоростей (бурі й ін.) поряд з гаплоидными існують і диплоидные особи. У мохів переважає гаплоидное покоління при порівняно слабкому розвитку диплоидного. У папоротей переважає диплоидное покоління, однак і в них гаплоидное покоління (гаме-тофит) ще представлене самостійним утворенням, у голосеменных і покрытосеменных спостерігається майже повна редукція гаме-тофита і перехід до диплоидной фази <МАЛ. 5.7).

2. Утрата зв'язку процесу полового Розмноження з наявністю капельножидкой води, утрата рухливості "УЖСКИХ гамет, помітна редукція гамстофита і сильний розвиток "юрофита, перехід від зовнішнього опло-Дотвореним до внутрішнього, виникнення квітки і подвійного оплодот-чорения.

3. Диференціація тіла з переходом до наземних умов: розподіл на корінь, стебло і лист, розвиток мережі провідної системи, удосконалювання покривних, механічних і інших тканин.

4. Спеціалізація запилення (за допомогою комах)і поширення насінь і плодів тваринами. Посилення захисту зародка від несприятливих умов: забезпечення їжею, утворення покривів і ін.

Основні шляхи еволюції тварин. Царство тварин не менш різноманітно, чим царство рослин, а по числу видів тварини перевершують рослини. Описано близько 1 млн. 200 тис. видів тварин (з них близько 900 тис. видів - членистоногих, 110 тис. - молюсків, 42 тис. - хордових тварин) і вважається, що це може бути лише половина існуючих видів.

Виникнення тварин у викопних залишках не простежується. Перші останки тварин знаходять у морських відкладеннях протерозою, вік яких перевищує 1 млрд років. Перші багатоклітинні тварини представлені відразу декількома типами: губки, кишечнополостные, плеченогие, членистоногие.

У морях кембрійського періоду вже існували всі основні типи тварин. Вигляд фауни визначали численні хелицеровые (схожі на сучасних мечохвостів), губки, корали, иглокожие. різноманітні молюски, плеченогие, трилобіти. Після кембрію еволюція тварин характеризувалася лишь спеціалізацією й удосконалюванням основних типів. Виключення складають хребетні, останки яких виявлені в ордовике. Це були так називані щиткові - істоти, віддалено подібні із сучасними круглоро-тыми (міноги, миксины), але покриті зі спинної сторони могутньо розвитими кістковими пластинами. Припускають, що вони захищали перших дрібних (близько 10 див довжиною) хребетних від величезних хижих ракоподібних.

У теплих і мілководних морях ордовика жили численні корали, значного розвитку досягали головоногие молюски - істоти, схожі на сучасних кальмарів, довжиною в кілька метрів.

Силурийский період ознаменувався важливими подіями не тільки

для рослин, але і для тварин. З'явилися тварини, що дихають повітрям. Першими мешканцями суші оыли паукообразные, що нагадували по будівлі сучасних швидкий-"іонів. Тим часом у водоймах "РОИСХОДИЛО бурхливий розвиток різноманітних нижчих хребетних, "Режде усього панцирних риб. Пропонується, що перші хребетні °зникли в мілководних прісних Доемах. Поступово, протягом ^вона, ці прісноводні форми ^оевывают моря й океани. У девоні виникають двоякодышащие, киснув-"ерые і лучеперые риби. Усі вони чи пристосовані до подиху у воді. До наших днів дожили деякі види двоякодышаших, лучеперые дали початок сучасним костистим рибам, а кистеперые - первинним земноводним (стегоцефалам). Стегоцефали з'явилися у верхньому девоні; приблизно в цей же час виникає інша надзвичайно прогресивна група тварин - комахи.

У розвитку ліній хребетні і безхребетних проявилися дві різні тенденції в рішенні тих самих задач. Перехід у повітряне середовище з водної зажадав зміцнення основних несущих органів і всього тіла в цілому. У хребетних роль каркаса грає внутрішній кістяк, у вищих форм безхребетних - членистоногих - зовнішній кістяк. Розвиток у середовищі, що вимагало усе більш складних поведінкових реакцій, вирішувалося в цих двох галузях древа життя двома принципово різними способами. У комах надзвичайно складна нервова система, з розкиданими по всьому тілу величезними і відносно самостійними нервовими центрами, перевага уроджених реакцій над придбаними. У хребетних - розвиток величезного головного мозку до перевага умовних рефлексів над безумовними.

У кам'яновугільному періоді з'являються перші плазуючі, що визначило початок активного завоювання суші хребетними. Рептилії завдяки сухим міцним покривам, яйцям, покритим твердою шкарлупою і не боїться висихання, були мало зв'язані з водоймами. У цьому періоді виникають і досягають значного розвитку такі найдавніші групи комах, як бабки і таргани.

У пермському періоді починають зникати стегоцефали і широко поширюються різні рептилії. Від примітивних рептилій із групи цельночерепных у цей час розвивається галузь пелікозаврів, приведшая трохи пізніше - через терапсид - до виникнення ссавців.

Наприкінці палеозою відбувається значне иссушение клімату. Тому бурхливий розвиток перетерплюють різноманітні рептилії; до наших днів із тріасових рептилій дожили гаттерия і черепахи. Деякі рептилії стають хижаками, інші - растительноядны-ми, треті - удруге повертаються у водне середовище, що забезпечує їм їжу у виді численних форм костистих риб і Головоногих молюсків. Однак особливо сильного розвитку досягають морські рептилії в юре (ихтиозав-ры, плезіозаври). Тоді ж плазуючі освоюють і повітряне середовище - виникають птерозаври, видимо, охотившиеся на многочислен-чых і великих комах. У тріасі від однієї з галузей рептилій ьозникают птаха; перші птахи вигадливо сполучили ознаки рептилій і птахів.

У крейдовому періоді продовжується ^ециализация рептилій: виникають ^гантские растительноядные динозаври, зустрічаються літаючі ящери з розмахом крил до 20 м. Знаменні події відбуваються й у світі комах - починається активна сполучена еволюція энто-мофильных рослин і комах-запильників. Відбувається процес вимирання аммонитов, белемнітів, морських ящерів. У зв'язку зі скороченням просторів, зайнятих багатою прибережною рослинністю, вимирають растительноядные динозаври, а слідом - і охотившиеся на них хижі динозаври. Лише в тропічному поясі зберігаються великі рептилії (крокодили). В умовах похолодання виняткові переваги одержують теплокровні тварини - птаха і ссавці, що пишно розцвітають лише в наступному періоді - кайнозої.

Кайнозой - час розквіту комах, птахів і ссавців. Наприкінці мезозою виникають плацентарні ссавці. У палеоцені і эоцене від комахоїдних відбуваються перші хижаки. У цей же час або трохи пізніше перші ссавці починають завойовувати море (китоподібні, ластоногие, си-реновые). Від древніх хижих відбуваються копитні, від комахоїдних відокремлюється загін приматів. До кінця неогену зустрічаються уже всі сучасні сімейства ссавців, на великих відкритих просторах саван Африки з'являються численні форми мавп, багато хто з яких переходять до прямоходіння. Одна з груп таких мавп - австралопітеки - дала гілку, що веде до роду Ното.

У кайнозої особливо чітко виявляються тенденції в розвитку самих прогресивних галузей древа життя тварин, що ведуть до виникнення стайного, стадного способу життя (що стало сходинкою до виникнення соціальної форми руху матерії).

У четвертинному, або антропогеновому, періоді кайнозою спостерігалися різкі зміни клімату нашої планети, в основному зв'язані з поступовим похолоданням. На цьому загальному тлі неодноразово повторювалися фази особливо різкого похолодання, при яких у середніх широтах Північної півкулі виникали значні заледеніння суші.

Максимального поширення материкові заледеніння досягали під час середнього плейстоцена - близько 250 тис. років тому. На території Європи в плейстоцене нараховується принаймні п'ять таких льодовикових періодів.

Величезне значення для еволюції сучасної фауни мало ту обставину, що одночасно з настанням льодовикових періодів відбувалися значні коливання рівня Світового океану: у різні періоди цей рівень знижувався або підвищувався на сотні метрів порівняно із сучасним. При таких коливаннях рівня океану могла оголюватися велика частина материкової обмілини Північної Америки і Північної Євразії. Це, у свою чергу, вело до появи сухопутних "мостів" типу Берингийской суші, що з'єднувала Північну Америку і Північну Євразію, з'єднанню Британських островів з європейським материком і т.п. У Європі 5-б тис. років тому клімат був помітно тепліше сучасного. Однак ці зміни клімату вже не грали настільки значної ролі в зміні видового складу тваринного світу, яку став грати Людина, що не тільки знищила багато видів тварин і рослин (по деяким під- ;

рахункам, людина до середини XX в. знищив більш 200 видів живіт-) ных), але і создавший нових домашніх тварин і ставящий зараз грандіозну задачу керування еволюційним процесом.

В еволюції тварин можна намітити кілька магістральних напрямків розвитку адаптації:

1. Виникнення многоклеточ-ности й усе більше диференціювання всіх систем органів.

2. Виникнення твердого кістяка (зовнішнього - у членистоногих, внутрішнього - у хребетних).

3. Розвиток центральної нервової системи. Два різних і надзвичайно ефективних еволюційних "рішення": у хребетних розвиток головного мозку, заснованого на навчанні й умовних рефлексах, і зростання цінності окремих особей; у комах - розвиток нервової системи, зв'язаної зі спадкоємним закріпленням будь-якого типу реакцій по типі інстинктів.

4. Розвиток соціальності в ряді галузей древа тварин, з різних сторін підходящих до рубежу, що відокремлює біологічну форму руху матерії від соціальної форми руху. Переступити цей рубіж змогла лише одна галузь приматів - рід Людина.

3. Основні етапи еволюції біосфери в цілому

Можливо, що первинні організми на Землі були гетсротрофами, тому що використовували як їжу органічні речовини первинного бульйону. Вони були здатні утилізувати усілякі відновлені субстрати, яких повинно було бути чимало 4-4,5 млрд. років тому на поверхні Землі (Н^, Н28, Р"^, Г^Нз,

МО""2 , абіогенна органіка). Уже на самих ранніх етапах еволюції органічного світу повинний був виникнути процес фотофосфори-лирования (В.П. Скулачев). При цьому первинні фотосинтстики не робили кисню. Цей етап еволюції сьогодні представлений зеленими і пурпурними бактеріями.

2,5 млрд. років тому з виникненням цианобактерий положення змінилося. У результаті фотосинтезу вперше став виникати і накопичуватися в атмосфері Землі кисень.

Завдяки фотосинтезові в кожен наступний етап в органічній речовині, що знаходиться на поверхні Землі, накопичувалася усе більше і більше енергії сонячного світла. Це сприяло прискоренню биологиче-"ого круговороту речовин і прискоренню еволюції в цілому.

Близько 2 млрд. років тому концентрація кисню в атмосфері досягла 1% сучасної. Це уможливило появу більш крупах ніж бактеріальні, эукаРНОТНЫХ організмів (Б.М. Мідників).

Первинні экосистемы були, безсумнівно зв'язані з водою. В останні роки увага мікробіологів залучили цианобактериальные "мати" шари мікробного походження, що розташовуються на рівних зволожених просторах у деяких прибережних районах. Передбачається, що подібні мати могли представляти перший живий покрив нашої планети в докембрии і з'явилися основою для розвитку ґрунту в майбутньому. Можливо, тоді існував єдиний цианобактериальный мат "від моря і до моря" (Г.А. Заварзін) - перша наземна экосистема планети.

У процесі еволюції біосфери дуже незабаром визначилася її "двошарова" структура - бактериально-микробное "підстава" і эука-риотная "надбудова" (Г.А. Заварзін). "Підстава" невимірно більш стійко, і навіть у наш час, спустя 3,5 млрд. років після початку еволюції біосфери, ми виявляємо точно такі ж мікробні співтовариства, що були характерні для ранніх етапів еволюції біосфери (в основному навколо гарячих джерел - гидротермов - на суші й у глибинах океану). Це бактериально-микробное підстава біосфери бути переважної протягом сотень мільйонів років.

Перші рослини - зелені водорості - виявлені у відкладеннях архею (близько 3 млрд. років тому). Перші тварини поки у викопному виді не виявлені, і у верхньому протерозої, особливо у венде (близько 1,5 млрд. років тому), з'являються багатоклітинні кишечнополостные, членистоногие і иглокожие. У венде ж з'явилися перші растительнояд-ные організми (амеби, інфузорії, гриби), що відразу ж ускладнило існуючі колись экосистемы консументами першого порядку.

Виникнення багатоклітинних організмів супроводжувалися підвищенням стійкості экосистем і відкрило можливості для їхнього розвитку в різних напрямках.

На початку палеозою, у кембрії, відразу в декількох групах організмів виникають минерализованные кістяки (із кремнію, стронцію,

кальцію, апатиту, хітину, спонгина). Ця "кістякова революція" (Б.М. Мідників) могла означати тільки появу в экосистемах консументов другого порядку - хижаків, що було однієї з головних причин різкого збільшення різноманіття экосистем. Інша можлива причина - поява більш зроблених организмов-фильтраторов (А. Г. Пономаренко). Без існування таких живих фільтрів водойми, включаючи Світовий океан, були б дуже мутними, із зовсім іншими фізико-хімічними характеристиками. Органічна речовина, що транспортується у фекаліях (пеллетах) на дно водойм, у результаті роботи фильтраторов збагачувало донні опади, створювало умови для розвитку багатих донних экосистем. Це було причиною розвитку різноманіття трилобітів і приапулид. Тільки починаючи з ордовика - наступного за кембрієм підрозділу палеозою починає формуватися різноманітна фауна экосистем, зв'язана з освоєнням самої товщі води.

З освоєнням водойм живими організмами гідросфера планети перетворюється з відсталої в биокосную. Але якщо стосовно ґрунтів представлення про їх биокосном характер міцно ввійшло в науку, аналогічні погляди про океан (Л.А. Зенкевич) поки недостатньо розвиті.

Поява і поширення судинних рослин у силурі і девоні зіграло важливу роль не тільки для подальшої зміни газового складу атмосфери, але і для зменшення ерозії суші і стабілізації лінії роздягнула суші і водойм. Виникнення наземних рослин, здатних до вертикального росту, дозволило фотосинтезуючим структурам біосфери розташовуватися в тривимірному просторі, що різко інтенсифікувало весь процес фотосинтезу. Розвиток наземної рослинності привело до істотного ускладнення наземних экосистем (розвиток ґрунту, кореневої системи, що гниє рослинної підстилки, нагромадження великих запасів біомаси).

Але в той же час потрібні були сотні мільйонів років, щоб у экосистемах того періоду виникло достатнє число консументов зеленої маси. Тому величезна кількість органічної речовини виявлялося неспожитим і виводилося з биотического круговороту у виді біогенних пальних копалин, що дійшли до нас - кам'яного вугілля, нафти, пальних сланців.

Одним з революційних моментів надалі розвитку экосистем біосфери Землі з'явилося, очевидно, виникнення в середині крейдового періоду однолітніх трав'янистих рослин. Вони в сполученні зі швидко еволюціонували слідом за ними тваринами і грибами сприяли різкому прискоренню круговороту биогенов у экосистемах.

На границі мезозою і палеозою відбулося різке скорочення биоразнообразия морський биоты - число сімейств морських організмів зменшилося за кілька десятків мільйонів років удвічі. Причини цього поки неясні, тим більше що такої кризи в цей час не простежується в наземних экосистемах.

Згодом, у мезозої і кайнозої, неодноразово спостерігалися кризи биоразнообразия меншого масштабу. Тоді протягом історично коротких відрізків часу (декількох мільйонів років) зникло до чверті раніше зустрічалися таксонів. Є чимало припущень про причини таких криз, але жодне з них не може вважатися досить доведеним і вичерпної.

У процесі еволюції життя на Землі важливим успіхом було утворення биотического круговороту - створення таких экосистем, у яких та сама порція речовини могла багаторазово використовуватися. Це стало можливим, коли экосистемы

уключили не тільки организмы-авто-трофы (хемо- і фотосинтетиків), але і гетеротрофы. Так виникла вся тріада продуцентів (виробників) - консументів (споживачів) - редуцентів (руйнівників, мінералізаторів). Найважливішим напрямком подальшої еволюції екосистем стало зменшення втрати речовини з биотических круговоро-юв, а також інтенсифікація міграції хімічних елементів. Така інтенсифікація біологічного кр} говорота речовин у тварин виражається, наприклад, у виникненні теплокровности (ссавці затрачають на створення своєї біомаси усього близько 1 % спожитого ними речовини) і у виникненні однолітніх трав'янистих рослин (В.А. Межжерін, 1976; А.П. Хохряков, 1973).

Як би те ні було, я процесі розвитку життя на нішею планеті в цілому відбувалося ускладнення экосистем, що супроводжується зростанням числа одночасно існуючих видів, експансією життя, що охоплює нині вся поверхня планети, що підсилюється диференціацією цієї живої оболонки на біогеографічні області, биомы, формації. Результатом мільярдів років еволюції екосистем є сучасна біосфера Землі, диференційована на безліч біогеоценозів і десятка мільйонів, що включає більш, нині живучих видів.

Очевидно, одним з результатів диференціації біосфери в ході ,1 еволюції повинна було бути і повышсние стійкості біосфери в цілому. Але цей висновок, як і багато інших висновків в області з'ясування закономірностей і основних рис еволюції біосфери і складових її экосистем, є поки в значній мірі ще умоглядним, попереднім і вимагає серйозного обґрунтування.

У цілому, можна сказати, основними рисами еволюції біосфери Землі були такі:

- загальне ускладнення экосистем і зростання "суми життя";

- виникнення биотического круговороту речовин, здійснюваного за допомогою ланцюжка взаємозалежних продуцентів - консументов - редуцентов;

- нагромадження маси органічної речовини;

- усе більш повне освоєння живою речовиною відсталого, виникнення биокосных экосистем (ґрунт, сучасний океан);

- циклічний і періодичний характер наростання біорізноманіття.

Дотепер залишаються гипотетичными конкретні шляхи виникнення жи:ти на Землі. Однак можливість виникнення живого на основі процесів хімічної еволюції чере ', предбиологическую стадію науково доведена.

Усі царства живої природи мають загальне походження. зв'язане з життям у первинному океані, але подальші шляхи /юзвит і я :)т їхніх основних стовбурів древа життя зовсім різні і по напрямках, і за результатами.

В міру розвитку нових груп організмів відбувається багаторазове ускладнення середовища життя - біосфери - і еволюція одних груп виявляється тісно зв'язаної з,еволюцією інших. Розмаїтість життя, що збільшується, стає причиною її подальшої еволюції.

Грицай Н. Б.

2

Показать полностью… https://vk.com/doc50991097_437239278
132 Кб, 1 февраля 2016 в 18:48 - Россия, Москва, МЭГУ, 2016 г., doc
Рекомендуемые документы в приложении