Всё для Учёбы — студенческий файлообменник
1 монета
doc

Студенческий документ № 091388 из МЭГУ

Тема 11. Синтетична теорія еволюції. Особливості розвитку еволюційної теорії в ХХ ст. Вчення про мікроеволюцію

1. Етапи розвитку еволюційного вчення

2. Формування класичного дарвінізму

3. Криза класичного дарвінізму

4. Період синтезу генетики і класичного дарвінізму

5. Перехід до популяційного мислення

6. Формування синтетичної теорії еволюції. Розвиток еволюційної біології

7. Розвиток екосистемного підходу

8. Вивчення молекулярних основ мінливості в еволюції

9. Про сучасну критику дарвінізму

Література:

1. Бровдій В. М. Еволюційне вчення : підручник / В. М. Бровдій. - К. Видавничий центр "Академія", 2013. - 336 с.

2. Воронцов Н. Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы / Н. Н. Воронцов. - М. : Знание, 1984. - 62 с.

3. Грицай Н. Б. Еволюційне вчення : cловник-довідник / Н. Б. Грицай. - Рівне : МЕГУ імені академіка Степана Дем'янчука, 2006. - 48 с.

4. Комісаренко С. В. Еволюційне вчення Чарльза Дарвіна і сучасна біологія / С. В. Комісаренко, В. М. Данилова // Український біохімічний журнал. - 2009. - № 6.

5. Корж О. П. Основи еволюції : навчальний посібник / О. П. Корж. - Суми : ВТД "Університетська книга", 2006. - 381 с.

6. Парамонов А. А. Дарвинизм / А. А. Парамонов. - М. : Просвещение. - 1978. - 336 с.

7. Северцов А. С. Теория эволюции : учеб. пособие для студентов вузов, обучающихся по направлению 510600 "Биология" / А. С. Северцов. - М. : Гуманитар. изд. центр "Владос", 2005. - 380 с.

8. Яблоков А. В. Эволюционное учение : учебник для биол. спец. вузов / А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов. - 6-е изд., испр. - М. : Просвещение, 2006. - 310 с.

1. Етапи розвитку еволюційного вчення

У спеціальних розділах "Походження видів..." Ч. Дарвін переконливо показав, що принцип природного добору пояснює виникнення усіх без винятку основних характеристик органічного світу - від існування ієрархічної системи таксонів до виникнення яскравого пір'я у павичів, від збереження рудиментарних органів до особливостей географічного поширення організмів на Землі.

Пройшло майже 150 років із дня опублікування "Походження видів...", і весь цей час еволюційна теорія безупинно розвивається. У цьому розвитку можна виділити кілька важливих етапів.

Етап Роки Характеристика періоду І 1859-1900 Боротьба за утвердження ідеї еволюції. Формування класичного дарвінізму й основних антидарвінівських напрямків еволюційної думки. Виникнення еволюційної біології.

ІІ 1901-початок 20-х Криза класичного дарвінізму, пов'язана з виникненням генетики та її протиставленням дарвінізмові. Посилення усіх форм антидарвінізму.

ІІІ кінець 20-х - початок 30-х Початок переходу до популяційного мислення. Початок систематичних експериментальних досліджень мікроеволюції.

ІV кінець 30-х - початок 50-х Формування і розвиток синтетичної теорії еволюції. Початок розвитку екосистемного мислення.

V 50-80-ті Вивчення молекулярних основ мінливості і еволюції. Початок вивчення еволюції екосистем. Розвиток неокатастрофізму та інших форм антидарвінізму. Пожвавлення креаціонізму.

2. Формування класичного дарвінізму

Через півтора місяці після виходу у світ першого видання з'явилося і так само швидко розійшлося друге видання "Походження видів...". Незабаром книга була перекладена на всі європейські мови і стала надбанням найширших кіл суспільства, особливо в Німеччині, Росії, Англії, Сполучених Штатах. Усе нові групи явищ і фактів описуються з позицій дарвінізму. Через кілька років антиеволюціонізм і креаціонізм остаточно втрачають положення пануючих концепцій. У цьому процесі велике значення мала пропагандистська діяльність Т. Гекслі, А. Уоллеса і Дж. Гукера в Англії; Е. Геккеля, Ф. Мюллера, К. Гегенбаура в Німеччині; К.А. Тімірязєва, І.І. Мечникова, О.О. і В.О. Ковалевських, І.М. Сєченова в Росії; Аза Грея в Америці.

Широке поширення еволюційних ідей у біології викликало появу нових напрямків і дисциплін: еволюційної палеонтології, еволюційної ембріології, історичної біогеографії та ін. Філогенетичний напрямок на визначений період стає головним у більшості галузей біології, а еволюційний підхід - основою і методологією спеціальних дисциплін.

Друга половина XIX ст. - період інтенсивної побудови філогенетичних дерев для усіх великих груп тваринних і рослинних організмів. У практику біологічних досліджень міцно входить запропонований Е. Геккелем метод "потрійного паралелізму" - зіставлення даних ембріології, порівняльної анатомії і палеонтології. На підставі аналізу ходу філогенетичного розвитку окремих груп розкриваються важливі принципи і формуються основні риси еволюції груп (макроеволюції): принцип алогенезу й арогенезу, біогенетичний закон, походження від неспеціалізованих предків і прогресивної спеціалізації, необоротність еволюції, принцип мультифункціональності органів і еволюції органів шляхом зміни функції та ін. Так завершується "романтичний" період розвитку дарвінізму.

3. Криза класичного дарвінізму

Незважаючи на визнання вчення Ч. Дарвіна більшістю біологів, багато провідних біологів на той час, або не прийняли (Р. Оуен, К. Бер), або приймали вчення про еволюцію шляхом природного добору із застереженнями, або висували серйозні заперечення (Л. Агассіц, А. Келлікер, К. Негелі та ін.). Цьому в чималому ступені сприяло те, що погляди Ч. Дарвіна на всемогутність добору й особливості виникнення нових видів зустрілися з рядом труднощів (наприклад, у природі рідко знаходилися перехідні форми, про існування яких писав Дарвін), виникнення органів дуже складної будови і складних форм поведінки також, на перший погляд, було важко пояснити за допомогою акумуляції дрібних змін (недостатнім здавався принцип добору і для пояснення перших стадій розвитку корисних відхилень, незрозумілим залишалося виникнення загального плану будови у великих групах організмів і т.п.).

Критика дарвінізму особливо посилилася в період виникнення генетики. Цей період умовно можна назвати періодом заперечення дарвінізму. У цей час (кінець XIX-почав XX ст.) не тільки в біології, але й в інших галузях природознавства нападки на матеріалістичні погляди посилилися. Долі еволюційного вчення і теорії природного добору розійшлися. Еволюційне вчення поширювалося усе ширше і ширше, а теорія природного добору - центральна ланка всієї еволюційної теорії - стала піддаватися усе більшій критиці. Причин тому було декілька, але основна - відсутність достатньо чітких наукових уявлень про два найважливіші явища життя і загальних характеристик живого на Землі - спадковості і мінливості.

Незабаром після виходу "Походження видів..." Ф. Дженкін висунув серйозне заперечення проти передбачуваної Ч. Дарвіном можливості дії добору як еволюційного фактора в природі. Хід його міркувань був таким. Виникла випадкова спадкова зміна, що повинна бути підтримана добором, завжди одинична. Ймовірність зустрічі двох особин з однаковими спадковими змінами і залишення ними потомства надзвичайно мала. Тому якщо один з батьків має ознаку А, то в його дітей кількісне вираження ознаки буде А/2, в онуків - А/4, у правнуків - А/8 і т.д., тобто відбудеться "розчинення ознаки в схрещуванні".

Для спростування заперечення Дженкіна (це заперечення одержало назву "жах Дженкіна через труднощі його пояснення на початковому періоді) необхідно було знання генетики, а генетика як наука виникла лише в 1900 р., у рік перевідкриття чудових робіт Г. Менделя. Правда, уже тоді були відомі численні факти, що свідчили проти "розчинення ознак у схрещуванні". Наприклад, характерний горбочок на носі в представників королівського будинку Бурбонів зберігся навіть у восьмому за рахунком поколінні. За розрахунками Ф. Дженкіна, ознака повинна була зменшитися в 128 разів. Чотирнадцятий за рахунком поколінь герцог Шрюсбері мав, як і основоположник роду (500 років тому), зрослі перші і другі фаланги на пальцях рук. Але ці факти (як і аналогічні відомі тоді факти з галузі селекції) залишалися поза увагою дослідників-еволюціоністів.

Існував й інший фронт досліджень, прямо або побічно протиставлюваний дарвінізмові наприкінці XIX-початку XX ст. У роботах В. Іогансена (1903) була показана неефективність добору в чистих лініях (у потомстві однієї самоплідної особи, гомозиготної за більшістю ознак). І хоча такі гомозиготні групи особин у природі не зустрічаються, віру в могутність добору ці експерименти підривали. Вкрай невдала "тимчасова гіпотеза пангенезису", запропонована Дарвіном, розходилася з фактами спадкової передачі спостережуваних ознак в експериментах. Це було, очевидно, однією з причин висування Г. де Фрізом (1889) гіпотези еволюції, відповідно до якої нові види виникають відразу, стрибкоподібно, за допомогою появи окремих великих змін спадковості (мутації) без провідної участі природного добору.

Причиною зазначених труднощів дарвінізму, як уже відзначалося, була відсутність достатніх доказів спадкової мінливості, теорії добору "не вистачало" генетичної основи. Такі досягнення генетики, як мутаційна теорія, вчення про чисті лінії і принцип корпускулярної спадковості, використовувалися для обґрунтування антидарвінівських поглядів. Ці дані генетики насправді зміцнювали вчення Ч. Дарвіна, вносячи ясність у розуміння механізму дії природного добору.

Генетики того періоду замість розпливчастих уявлень Ч. Дарвіна і його прихильників про спадковість намагалися запропонувати тверді закони і засновані на експериментах гіпотези. Цей підхід "переглянули" прихильники поглядів Ч. Дарвіна, що, у свою чергу, починали безуспішні спроби спростувати ранніх генетиків. Генетики, зі своєї сторони, захоплені успіхами, "і не помітили" позитивне у вченні Ч. Дарвіна. Це і було причиною конфлікту. Знаменною подією в історії розвитку еволюційного вчення став 1926 рік - рік появи роботи С.С. Четверикова "Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики", що дала початок синтезові генетики і класичного дарвінізму.

4. Період синтезу генетики і класичного дарвінізму

Непростим був шлях до синтезу. Першим кроком на цьому шляху може вважатися розкриття закономірностей розподілу хромосом при клітинному поділі. Ґрунтуючись на цих фактах, А. Вейсман (1834-1914) формулює основні положення хромосомної теорії спадковості і уперше висуває принцип неможливості передачі в спадок "набутих" ознак.

Дотепер іноді зустрічаються дослідники, що визнають принцип успадкування "набутих" ознак ("адекватна мінливість", "соматична індукція" і т.п.). Однак з визнання факту впливу зовнішнього середовища на спадковість (яка ніколи заперечувалася генетикою) не випливає можливість адекватної мінливості. Як і раніше справедливе прекрасне порівняння Ч. Дарвіна: "...ми чітко бачимо, що природа умов має у визначенні кожного даної зміни підлегле значення в порівнянні з природою самого організму; можливо, вона має не більше значення, ніж природа тієї іскри, що запалює паливний матеріал, у визначенні властивості (спалахуючого) полум'я".

Згадувана мутаційна гіпотеза еволюції Г. де Фріза зіграла важливу позитивну роль при синтезі генетики і дарвінізму, прискоривши нагромадження точних даних із спадкової ("невизначеної", за Дарвіном) мінливості в живій природі. Після виявлення в дрозофіли груп зчеплення генів за числом наявних хромосом остаточно оформляється хромосомна теорія спадковості (Т.Г. Морган, А. Стертевант та ін.).

5. Перехід до популяційного мислення

У потоці різноманітних генетичних досліджень формується знаменитий "принцип Харді" (1908): без зовнішнього тиску яких-небудь факторів частоти генів у нескінченно великій панміктичній популяції стабілізуються вже після однієї зміни поколінь. Іншими словами, за відсутності зовнішнього тиску частоти генів у популяції повинні бути постійними.

Виходячи з принципу Харді, С. С. Четвериков (1882-1959) показав, що в результаті постійного мутаційного процесу у всіх популяціях створюється й існує спадкова гетерогенність - різні мутації і комбінації, що представляють генетичну основу еволюційного процесу. З розрахунків С.С. Четверикова випливало, що в усіх без винятку популяціях повинні бути присутні всілякі мутації. У ході "переробки" цих мутацій під дією природного добору і здійснюється процес еволюції. Експериментальні перевірки цілком підтвердили висновок С.С. Четверикова про насиченість природних популяцій різними мутаціями.

Проведені в 1928-1930 р. дослідження (Р.А. Фішер, Н.П. Дубінін і Д.Д. Ромашов, С. Райт та ін.) показали, що в еволюції велику роль відіграє не тільки поява нових мутацій, але і зміна частоти зустрічальності існуючих алелей (гена) завдяки випадковим процесам - коливання чисельності популяції, втрати генів і т. д.

Генетика дозволила проаналізувати основні моменти протікання еволюційного процесу від появи нової ознаки в популяції до виникнення нового виду. На внутрішньовидовому (мікроеволюційному) рівні при вивченні еволюції виявилося можливим застосувати точні експериментальні підходи, що допомогли з'ясувати роль окремих еволюційних факторів, сформулювати уявлення про елементарну еволюційну одиницю (популяція), елементарний еволюційний матеріал і явище. Усе це привело до створення Ф.Г. Добржанським і Н.В. Тимофеєвим-Ресовським у 1937-1939 р. вчення про мікроеволюцію - одного з головних розділів сучасної теорії еволюції.

6. Формування синтетичної теорії еволюції. Розвиток еволюційної біології

У розвитку етапу еволюційної теорії, що називають синтетичною теорією еволюції, велику роль зіграло об'єднання даних багатьох галузей біології на базі дарвінізму: генетико-екологічного вивчення структури популяції (М.І. Вавилов, Г. Турессон, О.Н. Синская, Дж. Клаузен, М.А. Розанова та ін.), експериментального і математичного вивчення боротьби за існування і природного добору (У.Н. Сукачев, Дж. Б.С. Холдейн, Г.Ф. Гаузе, Г. Кетлуел та ін.), даних експериментальної і теоретичної генетики (М. Лернер, К. Мазер, І.І. Шмальгаузен, Н.П. Дубінін, Б. Ренш, Е.Б. Форд, Г. Стеббінс та ін.), розвитку теорії виду (М.І. Вавилов, Е. Майр, К.М. Завадський, В. Грант та ін.) і ряду інших напрямків. Можна сказати, що сучасний, синтетичний етап розвитку теорії еволюції насамперед є розвитком вчення про мікроеволюцію.

Виділення мікроеволюційного рівня в теорії еволюції і значний прогрес у вивченні механізмів еволюційного процесу сприяли розробці проблем еволюції і більш великого рівня - макроеволюційного (М.І. Вавилов, І.І. Шмальгаузен, Дж. Г. Сімпсон, Б. Ренш, О.Н. Сєвєрцов та ін.).

У КСРСР активно розвивалося дослідження еволюції окремих великих груп тваринного і рослинного світу (квіткових рослин - Б.М. Козо-Полянський, А.Л. Тахтаджян та ін., членистоногих - М.С. Гіляров, Д.М. Федотов та ін., найпростіших - В.А. Догель, Ю.І. Полянський та ін., багатоклітинних - А.В. Іванов, В.Н. Беклемишев, Н.А. Ліванов, А.А. Парамонов та ін., хребетних - П.П. Сушкін, М.А. Мензбір, Ю.А. Орлов, Л.П. Татаринов та ін.). Радянські дослідники внесли значний вклад у розвиток деяких "прикордонних" еволюційних дисциплін (наприклад, еволюційної фізіології - Л.А. Орбелі, Е.М. Крепі та ін., еволюційної палеонтології - А.А. Борисяк, Б.С. Соколов та ін., еволюційної біохімії - А.В. Благовіщенський, А.Н. Бєлозерський та ін., еволюційної морфології - О.Н. Сєвєрцов, І.І. Шмальгаузен, А.А. Заварзін, Н.Г. Хлопін та ін., еволюційної екології - біогеографії - С.С. Шварц, Н.А. Бобринський, В.Г. Гептнер, І.І. Пузанів та ін.).

7. Розвиток екосистемного підходу

Починаючи з 20-х років XX ст. завдяки працям видатного натураліста сучасності В.І. Вернадського (1864-1945) і ботаніків В.Н. Сукачова (1880-1967) і А. Тенслі (1871-1955) розвивається новий напрямок еволюційного вчення -вчення про еволюцію біогеоценозів і біосфери в цілому.

На наших очах відбувається процес нового синтезу - синтезу мікроеволюційного вчення, біогеоценології, екології і популяційної біології, результатом якого повинно стати виявлення закономірностей еволюції біогеоценозів (екосистем). Поки цей розділ еволюційного вчення ще не створений. Його створення - найважливіше завдання в галузі розвитку всього еволюційного вчення в наш час. Цей новий синтез, очевидно, може здійснитися як шляхом розвитку "вшир" популяційної біології - у напрямку з'ясування взаємодії популяцій різних видів у екосистемах (так званої коеволюції), так і шляхом розвитку "усередину" досліджень на біогеоценотичному (екосистемному) рівні. І якщо розвиток мікроеволюційного вчення впритул підвело нас до можливості керування еволюцією окремих видів, то розвиток вчення про еволюцію біогеоценозів дозволить керувати еволюцією живої природи в масштабах великих регіонів планети; це вкрай необхідно в умовах зростаючого антропогенного тиску на біосферу Землі.

8. Вивчення молекулярних основ мінливості в еволюції

Починаючи з відкриття генетичного коду Дж. Уотсоном і Ф. Кріком (1953) йде швидкий розвиток молекулярної біології і з'ясування особливостей будовиі молекул ДНК, первинно визначальне виникнення спадкових змін - матеріалу для дії природного добору. Були відкриті регуляторні і структурні гени, що складаються з повторюваних послідовностей нуклеотидів. Послідовності регуляторних генів, як правило, повторюються, вони кодують білки-ферменти і регулюють транскрипцію структурних генів. Структурні ж гени унікальні, кодують синтез поліпептиду, визначаючи послідовність чергування амінокислот. Оскільки швидкість еволюції організму в деяких гілках (гомінід) перевищує швидкість еволюції білків, висловлене припущення про більшу еволюційну лабільність регуляторних генів на відміну від структурних. Однак мутації в кожнім з цих типів генів мають істотне значення для еволюції. Було показано, що розходження між деякими близькими видами часто засновані на дуплікації генів.

При вивченні генетичного коду було відкрите явище виродженості коду: частина заміщень нуклеотидів у кодоні не змінює характеру синтезованої амінокислоти. Розрахунки показали, що до 1/3 заміщень нуклеотидних пар на молекулярному рівні не повинні відбиватися в мінливості фенотипу, тому не повинні б контролюватися природним добором (звідси виникла гіпотеза "нейтральної еволюції"). Нарешті, було відкрите явище трансдукції - переносу генів від однієї бактерії до іншої за допомогою вірусів (бактеріофагів); тим самим показано, що деякі ознаки можуть передаватися в процесі еволюції в прокаріот не тільки в ряді поколінь ("вертикально"), але і "горизонтально", від виду до виду.

Кожна з таких знахідок спочатку трактувалася як суперечна дарвінізмові й заперечує його. Але в усіх без винятку випадках виявлялося, що молекулярна біологія (як у свій час і генетика) чудово доповнює і ні в якій мірі не скасовує або замінює дарвінівське пояснення еволюції і природний добір як єдиний спрямований фактор. Однак "молекулярний антидарвінізм" дотепер не вжитий у сучасній біології.

9. Про сучасну критику дарвінізму

На всіх етапах розвитку дарвінізму знаходилися вчені, які намагалися довести, що "дарвінізм застарів". Тільки із середини XX ст. дарвінівському поясненню еволюції протиставлялися неоламаркізм, макромутаціонізм (сальтаціонізм), уже згадуваний нейтралізм. Розглянемо лише деякі загальні риси такої критики:

1. Основний удар критики спрямовують проти теорії добору як єдиного спрямованого фактора еволюції.

2. Спочатку робиться спроба приписати дарвінізмові якісь непорушні канони ("постулати"), що не допускають ніяких відхилень, а потім доводиться їхня недостатня універсальність (насправді єдиним постулатом дарвінізму є визнання природного добору як об'єктивного фактора, що формує адаптації і спрямовує еволюцію).

3. Природні для кожної живої і теорії труднощів, що розвивається, інтеграції новітніх наукових досягнень видаються за нездоланні, що руйнують усю теорію добору.

4. Замість дарвінізму пропонуються концепції, що зрештою визнають існування якихось споконвічно пристосувальних властивостей у живих організмів (автогенетичні, ідеалістичні або, власне кажучи, містичні погляди) або пояснюють лише дуже обмежене коло фактів, а не весь процес виникнення адаптації, явищ доцільності в природі і видоутворення.

Зрозуміло, вчення про добір, на якому засновані сучасні уявлення про еволюцію органічного світу, має потребу в подальшому розвитку. Було б неправильно шукати в працях Ч. Дарвіна відповіді на всі питання еволюції органічного світу, що постійно виникають у міру поглиблення наших уявлень про організацію і розвиток живої природи. Тим часом саме цього вимагають багато противників дарвінізму, коли виникають труднощі узгодження нових фактів із принципами дарвінізму.

Говорячи про сучасний стан еволюційного вчення, не можна забувати і про те, що центральна теза дарвінізму про ведучу роль природного добору в еволюції є матеріалістичним стрижнем біології. Ця обставина і визначає пристрасті навколо теорії Ч. Дарвіна, починаючи з Оксфордського диспуту (1860). Дарвінізм своїми висновками спростовує як креаціонізм, так і спроби пояснити еволюцію на основі вроджених прагнень (ламаркізм). Дарвінізм дає нам наукову систему уявлень про еволюцію органічного світу, науковий світогляд про розвиток живої природи.

Грицай Н. Б.

Показать полностью… https://vk.com/doc50991097_437239279
80 Кб, 1 февраля 2016 в 18:48 - Россия, Москва, МЭГУ, 2016 г., doc
Рекомендуемые документы в приложении